2 курс / Гистология / ГИСТОФИЗИОЛОГИЯ_СОСУДИСТОЙ_ОБОЛОЧКИ_ГЛАЗА_ЧЕЛОВЕКА_В_ПРЕНАТАЛЬНОМ

ХОРИОИДАЛЬНЫЙ АНГИОГЕНЕЗ В ПРЕНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ ЧЕЛОВЕКА

тк

ск

св

г

а

бпэ

тк

ск

пэ

мб

д

Рис. 17 (продолжение)

91

ГЛАВА II

св

а

св мб

бпэ

пэ

хс

е

Рис. 17 (окончание). Появление беспигментного эпителия отростков цилиарного тела. Микрофото, ув. 400: а – 12-я неделя плодного периода. Окраска гема- токсилин-эозином; б – 14-я неделя плодного периода. Окраска гематоксилинэозином; в – 17-я неделя плодного периода. Метаноловый раствор Victoriablue; г – 18-я неделя плодного периода. Окраска гематоксилином; д – 19-я неделя плодного периода. Метаноловый раствор Victoriablue; е – 20-я неделя плодного периода. Метаноловый раствор Victoriablue.

Условные обозначения: бпэ – беспигментный эпителий; св – светлые клетки беспигментного эпителия; тк – тёмные клетки беспигментного эпителия; а – апикальная поверхность беспигментного эпителия; пэ – пигментный эпителий; мб – мембрана Бруха; хс – хориоидальные сосуды с циркулирующими форменными элементами крови; ко – кровяные островки; я – ячейки сосудистой оболочки; ск – секреторные везикулы; ст – строма сосудистой оболочки; мф – клетки моноцитарно-макрофагаль- ного ряда; фб – формирующиеся эндотелиальные клетки из фибробластов; стрелка – циркуляция внутриглазной жидкости

ментного эпителия и между ними появляются полости с секретом, что говорит о начале диффузии (циркуляции внутриглазной жидкости). Рядом с пигментным эпителием формируются кровеносные сосуды, вокруг которых появляется эластический каркас. Мембрана Бруха практически не визуализируется. Пигментный эпителий имеет околоядерное расположение меланосом. Отсутствуют стромальные меланоциты в сосудистой оболочке и вокруг кровеносных сосудов (рис. 17, в).

92

ХОРИОИДАЛЬНЫЙ АНГИОГЕНЕЗ В ПРЕНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ ЧЕЛОВЕКА

К 18-й неделе формируются отростки цилиарного тела, которые напоминают петли пигментного эпителия. Пигментом заполняется весь пигментный эпителий, так что даже не видно ядер. Накопление пигмента связано с началом стромального меланогенеза, т.е. миграцией пигмента вглубь стромы. Формирующиеся цилиарные отростки заполняются стромальным компонентом. В беспигментном эпителии располагаются гранулы с секретом. Беспигментный эпителий очень напоминает эпителий почек в нефроне и имеет вид однослойного кубического эпителия. Среди клеток беспигментного эпителия визуально можно выделить 2 типа эпителиоцитов. Первый тип (темные клетки) имеет более мелкое ярко базофильное ядро, а второй тип (светлые клетки) имеет крупное слабо базофильное ядро. Возможно, светлые клетки участвуют в синтетической функции, а темные клетки в секреторной (регулируют уровень внутриглазной жидкости) (рис. 17, г).

На 19-й неделе беспигментный эпителий приобретает черты многорядного цилиндрического эпителия. Также выявляются светлые и темные клетки беспигментного эпителия. Ядра темных клеток приобретают удлиненную форму и располагаются ближе к пигментному эпителию. Ядра светлых клеток располагаются ближе к апикальной поверхности. Количество светлых клеток уменьшается, возможно, путем апоптоза. На апикальной поверхности цилиндрического беспигментного эпителия формируется ровный сплошной слой, который выглядит, как пограничная мембрана (наружная и внутренняя пограничная мембрана сетчатки). В беспигментном эпителии также выявляют гранулы с секретом. Уменьшается количество пигмента в пигментном эпителии, что, возможно, связано со стромальным меланогенезом. Строма сосудистой оболочки и мембрана Бруха имеют выраженный эластический каркас. Формирующаяся мембрана Бруха имеет ещё частично клеточное строение. Пигментный эпителий и мембрана Бруха немного отдаляются друг от друга, что, возможно, связано с циркуляцией внутриглазной жидкости (рис. 17, д).

С 20-й недели беспигментный эпителий приобретает более цилиндрическую форму. Ядра темных клеток также имеют более удлиненную форму и располагаются ближе к пигментному эпителию. Светлые клетки также малочисленны, и их ядра располагаются более апикально. Апикальная поверхность беспигментного эпителия хорошо выражена и напоминает внутреннюю (наружную) пограничную мембрану сетчатки. Беспигментный эпителий весь заполнен гранулами с секретом. Цитоплазма пигментного эпителия также заполнена секреторными везикулами, ближе к мембране Бруха, где рядом располагаются кровеносные сосуды. Пигмент в пигментном эпителии располагается ближе к апикальной поверхности, т.е. рядом с беспигментным эпителием. Мембрана

93

ГЛАВА II

Бруха и сосудистая оболочка также имеют хорошо выраженный эластический компонент. Мембрана Бруха становится неклеточной структурой с формированием коллагеновых и эластических волокон. Вверху 2 пигментоцита образуют общий дворик с 3-й клеткой, срез по которой не приходится на ядро. В апикальной цитоплазме данной клетки меньшее количество меланина, а базальная цитоплазма является гомогенной. Ядра беспигментных эпителиоцитов вытянуты в виде палочек в направлении, перпендикулярном базальной мембране. Ядра пигментного эпителия имеют шаровидную форму. Вокруг кровеносного сосуда многочисленные эластические волокна толщиной до 7 мкм. Хориоидальные сосуды уже практически сформированы, внутри них циркулируют форменные элементы крови. Вокруг кровеносных сосудов начинают появляться стромальные меланоциты (рис. 17, е).

Дополнительное подтверждение происхождения пула беспигментных эпителиоцитов к нейроглии получено с помощью иммунной гистохимии при взаимодействии эпителия с маркёрами на белок S100. При этом нами отмечено, что сначала появляется пигментный эпителий, а затем беспигментный.

На 9-й неделе выявляется беспигментный эпителий, который не имеет плотных контактов с пигментным эпителием. Беспигментный эпителий представлен кубическими клетками, которые полностью покрыты гранулами с пигментом. Пигментный эпителий имеет крупное ярко базофильное ядро, а в цитоплазме отсутствуют гранулы с пигментом. Под пигментным эпителием располагаются веретеновидные клетки мембраны Бруха. Пигментированные клетки мембраны Бруха рыхло располагаются

ине имеют плотных контактов. Далее располагается сосудистая оболочка, в которой отсутствуют стромальные меланоциты (рис. 18, а).

На 14-й неделе пигментный и беспигментный эпителий не имеет плотных контактов друг с другом, т.к. начинает формироваться отросток цилиарного тела. Также имеется наличие секреторных пузырьков, что говорит о начале циркуляции внутриглазной жидкости. Пигментный

ибеспигментный эпителий представлен однослойными кубическими клетками. В цитоплазме эпителия обнаруживается нейроглиальный белок. Возможно, что беспигментный эпителий также участвует в меланогенезе. Под пигментным эпителием выявляется пластинка мембраны Бруха. В сосудистой оболочке формируется эластический каркас стромы

икровеносного сосуда. Внутри хориокапиллярных сосудов выявляются форменные элементы крови (эритроциты). В строме сосудистой оболочки формируются стромальные меланоциты (рис. 18, б).

С16-й недели начинается стромальный меланогенез. В строме сосудистой оболочки выявляются меланоциты. Беспигментный эпителий

94

ХОРИОИДАЛЬНЫЙ АНГИОГЕНЕЗ В ПРЕНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ ЧЕЛОВЕКА

пэ

бпэ

со

а

бпэ

пэ

хс со

б

Рис. 18 (начало)

95

ГЛАВА II

бпэ

пэ

со

см

см

в

Рис. 18 (окончание). Беспигментный эпителий. Иммунная гистохимия на выявление белка S100, метаноловый раствор Victoriablue. Микрофото, ув. 400: а – 9-я неделя развития; б – 14-я неделя развития; в – 16-я неделя развития.

Условные обозначения: бпэ – беспигментный эпителий; пэ – пигментный эпителий; см – стромальные меланоциты; фигурная скобка – клетки мембраны Бруха; хс – хориоидальные сосуды с циркулирующими форменными элементами крови; со – сосудистая оболочка; стрелки – формирование отростка цилиарного тела

имеет в своей цитоплазме маркер на белок S100, но не в таком количестве, как в пигментном эпителии. В беспигментном эпителии пигмент располагается преимущественно в базальной части, а в пигментном эпителии в апикальной части. Оба эпителия представлены однослойным цилиндрическим эпителием. Также формируется эластический каркас отростков стромы сосудистой оболочки. Мембрана Бруха слабо выражена (рис. 18, в).

2.7. ФОРМИРОВАНИЕ ОТРОСТКОВ ЦИЛИАРНОГО ТЕЛА

Начиная с 14-й недели слабо развитая сосудистая оболочка плотно прилегает к склере, цилиарное тело (ЦТ) и радужка (Р) представляют собой листки пигментного эпителия, образующие полости, мышечных волокон практически нет, цилиарное тело формирует длинные и тонкие отростки. Отростки цилиарного тела сначала небольшие, короткие, распо-

96

ХОРИОИДАЛЬНЫЙ АНГИОГЕНЕЗ В ПРЕНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ ЧЕЛОВЕКА

лагаются на границе с задней поверхностью радужки. При формировании отростков цилиарного тела и радужки также сначала образуются петли пигментного эпителия, пространство внутри петли постепенно заполняется матриксом, который вырабатывают секретирующие межклеточное вещество клетки, а затем в радужку и цилиарное тело врастают кровеносные сосуды (рис. 19, а, б). Начинает утолщаться строма радужки и цилиарного тела. Строма сосудистой оболочки имеет рыхлую, ячеистую структуру, в которой формируются ангиогенные островки. Появляется щелевидное пространство между склерой и сосудистой оболочкой. Формирующиеся отростки цилиарного тела окружены беспигментным эпителием. Пигментный эпителий весь покрыт меланосомами, так что даже не видно ядер. Сосудистая оболочка лишена пигмента, и стромальные меланоциты ещё не сформированы. Беспигментный эпителий представлен однослойным кубическим эпителием, который выстилает пигментный эпителий. Между пигментным и беспигментным эпителием появляются свободные пространства. В этих свободных пространствах располагаются клетки моно- цитарно-макрофагального ряда, которые заполнены фагоцитированными частицами. Видимо, вектор роста отростков цилиарного тела определяет беспигментный эпителий и/или клетки моноцитарно-макрофагального ряда, т.к. пигментный эпителий отстаёт в росте (рис. 19, в).

У 6-месячного плода цилиарные отростки ресничного тела всё ещё находятся на задней поверхности радужной оболочки, но их размер и количество увеличиваются. В ресничном теле имеются меридиональные и круговые мышцы, а также кровеносные сосуды. Сосуды окружены меланоцитами. На препаратах уже можно увидеть зрелые, хотя и малочи-

1

1

пэ

а

Рис. 19 (начало)

97

ГЛАВА II

пэ я

1

бпэ

б

мф

мф

в

Рис. 19 (продолжение)

98

ХОРИОИДАЛЬНЫЙ АНГИОГЕНЕЗ В ПРЕНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ ЧЕЛОВЕКА

3

пэ

г

Рис. 19 (окончание). Формирование отростков цилиарного (ресничного) тела. Окраска гематоксилин-эозином. Микрофото, ув. 200, 400: а, б, в – 14-я неделя развития, формирование отростков цилиарного тела; г – 6-й месяц развития, развивающееся цилиарное тело.

Условные обозначения: бпэ – беспигментный эпителий; ск – светлые клетки беспигментного эпителия; тк – темные клетки беспигментного эпителия; пэ – пигментный эпителий (пигментный слой); ст – стекловидное тело; я – ячейки сосудистой оболочки; мф – клетки моноцитарно-макрофагального ряда; 1 – отросток и строма цилиарного тела; 2 – сосудистый слой цилиарного тела; 3 – мышечный слой цилиарного тела

сленные, и широкие цилиарные отростки с хорошо развитой капиллярной сетью, двумя слоями клеток эпителия. Сосудистая оболочка в этот период практически сформирована, но по-прежнему сохраняются участки ангиогенеза. Цилиарное тело состоит из многочисленных и длинных отростков. Отростки имеют хорошо развитый пигментный и беспигментный эпителий. Пигментный эпителий представлен как кубическими, так и призматическими клетками с наличием секрета внутри цитоплазмы, т.е. имеется циркуляция внутриглазной жидкости. Сосуды имеют все структурные элементы, включая меланоциты. Ресничное тело состоит

99

ГЛАВА II

из трех слоёв: мышечного, сосудистого и эпителиального (пигментный эпителий). Мышечный и сосудистый слои ресничного тела имеют ячеистый вид (рис. 19, г).

Анализ собственных результатов показал, что между расщепляющимися оболочками глаза (сосудистой и фиброзной; цилиарными отростками и хрусталиком; радужкой и роговицей) были обнаружены макрофаги. Расщепление отростков цилиарного тела между собой и хрусталиком начинается в 3,5 месяца и завершается в 6,5 месяцев плодного периода. Наше предположение получило дополнительное подтверждение с помощью иммунной гистохимии на выявление CD163 (рис. 20).

К 6-му месяцу плодного периода отростки цилиарного тела уже многочисленны и хорошо сформированы. Апикальная часть отростков по-прежнему сохраняет контакты с эпителием (капсулой) хрусталика (рис. 20, а). Между отростками цилиарного тела и хрусталиком выявлялись клетки моноцитарно-макрофагального ряда (рис. 20, г). В результате активности макрофагов происходит постепенное обособление отростков цилиарного тела от капсулы хрусталика. Макрофаги встречаются в виде одиночных или нескольких клеток (рис. 20, д). Со стороны стромы сосудистой оболочки клетки моноцитарно-макрофагального ряда мигрируют через мембрану Бруха, пигментный и беспигментный эпителий в участки расщепления (рис. 20, б, в). На месте расщепления появляется ресничный поясок (циннова связка), в центре которого расположен макрофаг,

ион соединяет хрусталик и формирующиеся отростки цилиарного тела (рис. 20, ё). Тонкие нити (ресничные пояски) как бы наматываются вокруг клеток моноцитарно-макрофагального ряда (рис. 20, е), а также образуют различные фигуры в виде звезд (рис. 20, ж). Видно, что на апикальной части цилиарных отростков располагаются клетки, формирующие матрикс отростка, индуцирующие рост и формирование отростков. В этот период развития беспигментный эпителий уже визуализируется, а пигментный эпителий хорошо меланизирован. Беспигментный эпителий представлен кубическими клетками, состоящими из двух типов (светлых и темных клеток по окрашиванию ядра). Клетки моноцитарномакрофагального ряда выявляются также в строме сосудистой оболочки, рядом с пигментным эпителием.

Расщепление радужной оболочки и роговицы из общего зачатка также происходит за счёт макрофагов. Присутствует механизм апоптоза

ифагоцитоза. Видно, что макрофаги сплошь заполнены фагоцитированным материалом. Также присутствуют меланоциты стромы хориоидеи

сбольшим количеством гранул.

100