«Заякоренные» белки:

А) Часто «якорем» служит неполярный домен белка, построеннный из аминокислот с гидрофобными радикалами.

Пример такого белка – это цитохром b5 мембраны эндоплазматического ретикулума, который участвует в ОВР, как переносчик электронов.

Б) Также роль мембранного «якоря» может выполнять также ковалентно связанный с

белком остаток жирной кислоты (миристиновой – С14 – или пальмитиновой – С16). Белки, связанные с жирными кислотами, локализованы в основном на внутренней поверхности плазматической мембраны.

1. Миристиновая кислота присоединяется N – концевому глицину с образованием амидной связи.

2. Пальмитиновая кислота образует тиоэфирную связь с цистеином или сложноэфирную с остатками серина или треонина.

В) Небольшая группа белков может взаимодействовать с наружной поверхностью клетки с помощью ковалентно присоединённого к С – концу белка фосфатидилинозитолгликана.

Этот «якорь» - часто единственное связующее звено между белком и мембраной, поэтому при действии фосфолипазы С этот белок отделяется от мембраны.

3. Общие свойства мембран: жидкостность гидрофобного слоя, поперечная асимметрия, избирательная проницаемость. Участие мембран в организации и регуляции метаболизма.

Жидкостность гидрофобного слоя: Жидкостность мембран – это способность липидов и белков к латеральной диффузии.

Скорость перемещения молекул зависит от микровязкости мембран, которая

определяется относительным содержанием насыщенных и ненасыщенных жирных кислот в составе липидов.

Микровязкость тем меньше, чем больше в мембране ненасыщенных кислот, и тем выше, чем больше в мембране насыщенных жирных кислот.

Причины жидкостности заключаются в следующем:

1. «Изломы», которые имеют ацильные (алифатические) остатки ненасыщенных жирных кислот, препятствуют слишком плотной упаковке молекул в мембране и делают ее более рыхлой, а, следовательно, и более «текучей».

2. Текучесть определяется также размерами углеводородных «хвостов» липидов - с увеличением длины мембрана становится более «текучей». (Северин, стр. 232).

Поперечная асимметрия: Каждая мембрана клетки замкнута, т.е. имеет внутреннюю и внешнюю поверхности, различающиеся по липидному и белковому составам – эту особенность мембран называют трансмембранной (или же поперечной) асимметрией.

Липидная асимметрия возникает из – за того, что липиды с более объемными полярными

«головками» стремятся находиться в наружном монослое, так как там площадь поверхности, приходящаяся на полярную «головку», больше.

Фосфатидилхолины и сфингомиелины локализованы преимущественно в наружном монослое, а фосфатидилтаноламины и фосфатидилсерины в основном во внутреннем.

Липиды в некоторых мембранах совершают «флип – флоп» перескоки - мигрируют с одной стороны мембраны на другую, что совершают с большой частотой.

Перемещение липидов затрудняют полярные «головки», поэтому липиды, находящиеся на внутренней стороне мембраны, имеют относительно высокую скорость

трансмембранной миграции по сравнению с липидами наружной стороны мембраны, которые или вообще не совершают «флип – флоп» перескоки, или совершают их редко (по Северину, стр. 229 – 230).

Избирательная проницаемость: Это свойство обеспечивает регуляцию транспорта в клетку необходимых молекул, а также удаления из клетки продуктов метаболизма, т. е. активный обмен клетки и ее органелл с окружающей средой.

Избирательный транспорт необходим также для поддержания трансмембранного градиента ионов, служит основой всех биоэнергетических механизмов, определяет эффективность процессов рецепции, передачи нервного возбуждения и т. п.

Избирательная проницаемость мембраны при пассивном транспорте обусловлена специальными каналами — интегральными белками. Они пронизывают мембрану

насквозь, образовывая своего рода проход. Для элементов K, Na и Cl есть свои каналы. Относительно градиента концентрации молекулы этих элементов движутся в клетку и из неё.

При раздражении каналы натриевых ионов раскрываются, и происходит резкое

поступление в клетку ионов натрия. При этом происходит дисбаланс мембранного

потенциала. После чего мембранный потенциал восстанавливается. Каналы калия всегда открыты, через них в клетку медленно попадают ионы калия.

Участие мембран в организации и регуляции метаболизма: Биологические мембраны представляют собой динамическую структуру, компоненты которой подвержены

быстрому метаболизму. Благодаря этому липидное окружение мембранных белков обладает способностью в соответствии с изменением условий функционирования

изменять свои физико-химические свойства: упаковку, микровязкость, латеральную подвижность компонентов в бислое и т.д.

Подавляющее большинство мембранных белков функционирует в составе олигомерных ансамблей, например в дыхательной цепи митохондрий.

Транспортные белки также организуют ассоциаты в бислое: димеры (Са²⁺-АТФаза), тетрамеры (Na⁺/K⁺-АТФаза) или даже более высокоорганизованные надмолекулярные комплексы.

Примером таких комплексов являются сложные мембранные структуры,

включающие рецепторы и преобразователи сигналов, действие которых начинается с восприятия внешнего импульса (первичного посредника) на внешней стороне клеточной мембраны и завершается образованием вторичного посредника на внутренней

стороне мембраны.