Тема 2. Подцарство одноклеточные –Protozoa Вопросы
Теории происхождения одноклеточных (Ргоtоzоа). Общая характеристика, жизненные циклы и принципы систематики.
Сравнение основных черт строения, размножения, жизненных циклов, образа жизни Ргоtоzоа в типах: Sarcodina, Mastigophora, Ciliata и Sporozoa.
Основные тенденции в эволюции Ргоtоzоа.
Уровни организации и филогенетические связи типов Ргоtоzоа.
Значение одноклеточных в биосфере и как возбудителей болезней человека и животных.
Обязательная самоподготовка
Основная литература
Догель В.А. С. 20-91, в том числе
к лабораторной работе №1 – Саркодовые; Жгутиконосцы: с. 22 – 51; рис. 1, 6, 9, 10, 12, 15, 17, 18, 20, 22, 23б, 27, 28, 32, 35, 36, 38;
к лабораторной работе №2 – Споровики; Инфузории: с. 52 – 67, 72 – 89; рис. 39а, б; 40, 41, 42, 47, 54, 55, 58, 65б, 68а, 69.
Шарова И.Х. С.32-98, в том числе
к лабораторной работе №1 – Саркодовые; Жгутиконосцы: с. 40 – 64; рис.16 –18, 23 – 25, 27, 28, 30 – 37, 39, 41;
к лабораторной работе №2 – Споровики; Инфузории: с. 65 – 90; рис.42 – 48, 50 – 58, 60, 62 – 65.
Дополнительная литература
Беклемишев К.В. Курс лекций. С. 15 – 36.
Буруковский Р.Н.С.5 – 102.
Жизнь животных.Т. 1. С. 65 – 177.
При изучении Protozoa следует обратить внимание на мультифункциональность клеток; сходство основных черт строения и жизнедеятельности простейших как самостоятельных организмов при широкой вариабельности признаков в таксонах. Относительная стабильность физического состояния, химического состава ядра и цитоплазмы, в которой имеются сократимые актино-миозино подобные белковые фибриллы, сочетается с многообразием форм органелл движения (псевдоподии, жгутики, реснички), питания, выделения (вакуоли разной степени сложности и локализации), жизненных циклов.
Размножение одноклеточных: бесполое (митозы, амеба), половое – копуляция (фораминифера, жгутиконосцы) и коньюгация (инфузории). При бесполом размножения жизненный цикл (рис.1) может отсутствовать или быть соматическим – безъядерным (есть стадии «покоя» – споры, цисты). При половом размножении (ядерный цикл) жизненный цикл одноклеточных может быть изогамным (равногаметным, фораминифера, грегарина), анизогамным (неравногаметным, в малоклеточных колониях фитомастигин) или оогамным (вольвокс). Мейотическое деление (редукция) может быть зиготическое (споровики), промежуточное (фораминифера), или гаметическое (вольвокс и отдельные паразитические жгутиконосцы) (рис.2).
Участок цитоплазмы с ядром, обслуживающими его органеллами и более или менее завершенной пограничной мембраной – энергида. Среди одноклеточных животных следует различать: одноядерные (моноэнергидные) диплоидные (амеба) и полиплоидные (солнечник), многоядерные (полиэнергидные) – опалина, инфузории и колониальные (воротничковые жгутиконосцы) формы.
При делении подцарства на типы и классы учитываются: структурный уровень, стабилизация локализации органелл (формы тела, покровов, пищеварительного и выделительного аппарата, локомоторных органелл), жизненных циклов. По образу жизни выделяются свободноживущие (морские, пресноводные, почвенные) и симбиотические или паразитические (у различных групп растений и животных).
Рис.1. Жизненные циклы Protozoa
Рис.2. Основные типы ядерных циклов Protozoa, имеющих половой процесс (по К.В.Беклемишеву, 1979): а – с зиготической редукцией; б – с гаметической редукцией; в – с промежуточной редукцией. 1 – стадии гаплоидного поколения, 2 – стадии диплоидного поколения,R! – место редукционного деления, Г – гаметы, А – агаметы.
Характеристику таксонов, подробно изложенную в учебной литературе, изучают самостоятельно.
Тип Саркомастигофоры(Sarcomastigophora)
Подтип Саркодовые (Sarcodina)
Классы Корненожки (Rhizopoda), Лучевики (Radiolaria), Солнечники (Heliozoa)
Следует обратить внимание на разные типы скелета и степень усложнения структуры и функции псевдоподий, особенности питания, размножения, возникновение ядерного (полового) цикла у фораминифер и отдельных радиолярий. Роль фораминифер и радиолярий в образовании донных отложений. Патогенные кишечные амебы.
Подтип Жгутиконосцы (Mastigophora)
Классы Растительные (Phytomastigophorea), Животные жгутиконосцы (Zoomastigophorea)
Различные типы питания жгутиковых. Жгутики, их строение и функции. Многообразие типов размножения жгутиковых. Основные отряды жгутиковых. Патогенные жгутиковые: трипаносомы, лейшмании, их распространение и переносчики. Колониальные жгутиковые, их происхождение и значение для понимания происхождения многоклеточных животных.
Подтип Опалины (Opalinata)
КлассОпалины(Opalinatea)
Строение (полиэнергидность), жизненный цикл.
Тип Апикомплексы(Apicomplexa)
Класс Споровики (Sporozoea)
Организация споровиков как результат паразитизма. Бесполое и половое размножение (шизогония, гамогония и спорогония). Отряды споровиков. Циклы развития грегарин, кокцидий и гемоспоридий. Возбудители малярии и их переносчики.
Тип Миксоспоридии(Myxozoa)
Жизненный цикл и строение спор. Локализация паразита в теле хозяина. Ущерб, наносимый рыбному хозяйству.
Тип Микроспоридии(Microsporida)
Внутриклеточные паразиты. Особенности жизненного цикла и строения спор. Болезни полезных насекомых.
Тип Асцетоспоридии(Ascetospora)
Паразитические простейшие морских моллюсков с многоклеточными спорами и многоядерным плазмодием.
Тип Лабиринтулы(Labyrinthomorpha)
Скопление множества клеток в единой цитоплазме – вариант переходных форм простейших к многоклеточности.
Тип Инфузории(Ciliophora)
Общая характеристика инфузорий как наиболее сложно организованных простейших. Умножение числа (полимеризация) одинаковых органелл и упорядочение их распределения, возникновение новых органелл и формирование «систем» органелл – путь усложнения организма-клетки. Размножение бесполое и половой процесс: копуляция, конъюгация. Систематика инфузорий. Класс Ресничные инфузории (Ciliata). Реснички, сравнение их с жгутиками. Инфузория-туфелька – наивысшая сложность организации в пределах одной клетки: ресничный аппарат, трихоцисты, послойная дифференцировка цитоплазмы (пелликула, кортикальный слой, эндоплазма), перистом, цитостом, цитофаринкс, реснички и мембранеллы. Питание туфельки, пищеварительные вакуоли, процесс их образования, круг пищеварения, переваривание и усваивание пищи, порошица. Сократительные вакуоли (центральный пульсирующий резервуар и приводящие каналы), экскреторные поры, осморегуляция и экскреция. Ядерный аппарат (макронуклеус и микронуклеус). Конъюгация. Аутогамия. Деление класса на подклассы и отряды.
Основная тенденция в эволюции одноклеточных – преодоление (параллельное в разных группах) моноэнергидности: моноэнергиды (диплоидные, полиплоидные) – полиэнергиды – колонии: клональные (потомки одной клетки, которые соединяются внеклеточным матриксом) и агрегированные – отдельные клетки собираются в многоклеточную шаровидную колонию (рис.3).
Рис.3. Уровни
организации и филогенетические связи
одноклеточных животных Protozoa