Практическое занятие №3 (семинар по теме 5 и 6): Обсуждаемые проблемы:

1. Происхождение сколецид. Протаксонность фагоцителлы и сколецид. Систематика. Филогения.

2. Сравнение анатомо-морфологических характеристик типов: Плоские черви, Круглые черви, Немертины. Результат "схизоцельного" процесса в рассматриваемых типах. Возникновение распределительного аппарата.

3. Жизненные циклы представителей Дигенеа, Моногенеа, Цестода, Нематода, Коловраток, Немертин.

4. Практическое (и патогенное) значение представителей изучаемых типов. Профилактика заболеваний, вызываемых паразитическими червями.

Тема 7. Трохофорные животные – олигомерные Вопросы

1. Общая характеристика Трохофорных (Trochozoa). Развитие трохофоры.

2. Олигомерные и полимерные Трохофорные.

3. Краткие сведения о строении олигомерныхДинофилид (Dinophylida), Кампозоа (Kamptozoa), Эхиурид (Echiurida), Сипункулид (Sipunculida).

При изучении учебного материала следует обратить внимание на главный признак – наличие в жизненных циклах всех перечисленных групп личинки ТРОХОФОРЫ, развивающейся в результате полного, спирального, неравномерного, детерминированного дробления, телобластической закладки мезодермы (периферического фагоцитобласта) и вторичной полости тела (целома). Для трохофорной личинки характерны: бластопоральная поверхность, возникновение первичного мозга и специфического (в разных группах) периферического нервного аппарата, кровеносной и выделительной систем.

У олигомерных трохофорных можно проследить формирование тагм (отделов тела) при отсутствии зоны роста.

Тело полимерных трохозоа разделено на головной, туловищный отделы и анальную лопасть и имеет преданальную кольцевую зону роста. Туловищный отдел соответственно подразделен на ларвальную (личиночную) и постларвальную (постличиночную) части.

Трохофорные объединяют всех Protostomia(первичноротых) или по другой терминологии –Protocephala(первичномозгих), у которых ротовое отверстие всегда является производным бластопора и аборальное нервное скопление образует дефинитивный мозг животных. Помимо перечисленных выше групп к трохофорным животным относятся Мягкотелые (моллюски) и Членистоногие.

Трохофорные ведут начало от Фагоцителлы-2 (Ф-2) – моноаксонной, гетерополярной с аборально- оральной осью и бесконечно большим порядком радиальной симметрии, оседающей на субстрат оральным полюсом, преобразующимся в бластопоральную поверхность.

В процессе развития Ф-2 формируются два зародышевых пласта – кинобласт (эктодерма) и фагоцитобласт, с последующей его дифференцировкой на центральный (энтодерма) и периферический (мезодерма).

Общие признаки трохофорных животных (у большинства групп):

1) телолецитальная, поляризованная яйцеклетка;

2) дробление яйца: а) полное – цитоплазма яйца целиком разделяется на бластомеры, палинтомическое; б) спиральное – из-за смещения оси деления; в) неравномерное (макро-, микромеры); г) детерминированное – далеко идущая специализация отдельных бластомеров и строгая правильность их расположения; д) гомоквадрантное дробление или гетероквадрантное;

3) личинка трохофора (со сложными перестройками, различными для различных групп).

В верхнем полушарии трохофоры (эписфере) часть микромеров погружается и даёт 4-х зачаточный мозг. Остальные микромеры эписферы формируют её эпителий и мезодерму личинки.

В нижнем полушарии (гипосфере) крупные клетки (макромеры) с высоким содержанием желтка в цитоплазме, погружаются внутрь тела на оральном полюсе, образуя бластопор и энтодерму верхнего свода кишечника (ещё слепо замкнутого). Затем происходит вытягивание бластопора в щелевидный и его замыкание в разных вариантах. Образуется рот, анус и бластопоральная поверхность личинки с невротрохоидом и энтодермальным нижним сводом кишечника. Макромеры – телобласты располагаются по бокам бывшего бластопора между энто- и эктодермой, образуя две мезодермальные пластинки, которые затем распадаются на 3 – 16 пар сомитов (шаровидных групп клеток). Сомиты увеличиваются в размерах (за счёт деления макромеров) и внутри них образуется вторичная полость тела – ЦЕЛОМ, ограниченная мезодермальным (целомическим) эпителием и сквозной кишечник личинки.

Последующее деление макромеров приводит к смещению бластопоральной поверхности на 90°, т.е. первичная ось гипосферы становится перпендикулярно к первичной оси эписферы и формированию эктодермальной глотки и «выравниванию» вентральной поверхности личинки. Личинка оседает на бластопоральную поверхность (параллельную первичной оси эписферы).

Нервная система у примитивных 4-х лучевая (из погрузившихся микромеров эписферы). Мозг формируется под теменной пластинкой. От мозга отходят 8 меридиональных нервов. Они соединяются кольцевой комиссурой по экватору личинки под прототрохом (пояском мерцательных микромеров). На нижнее полушарие продолжается только вторая пара нервов, которые соединяют мозг личинки с зачатком брюшных нервных стволов, расположенных по краям бластопора. Продольные стволы имеют комиссуры.

Соответственно количеству пар целомических мешков строится метамерное личиночное тело. Формирование олигомерных трохофорных животных (без увеличения количества сегментов) происходит за счёт разрастания этой личиночной стадии. Олигомерный типразвития характерен для Камптозоа, Динофилиды, Сипункулиды, Эхиуриды,Moллюски.

Если у животных возникает кольцевая преданальная зона роста, тело разделяется на личиночный (ларвальный) и постличиночный (постларвальный) отделы. Зона роста формирует метамерное постличиничное тело (полимерный типразвития). Этот тип развития присущ полимерным трохофорным животным (Аннелида, Погонофора, Членистоногие).

У полимерных Аннелида (Polychaeta) по бокам бластопора из участка утолщённого эктодермального эпителия и лежащих под ним мезодермальных пластинок формируются две пластинки. Они распадаются на сегменты, на каждом из которых образуются два бугорка – зачатки брюшных и спинных параподиальных цирр. Формируются параподии.

Верхнее полушарие (эписфера) образует головную (предротовую) лопасть – простомиум. Сегмент несущий рот – перистомиум – первый туловищный сегмент. Спинной вырост гипосферы – туловище аннелид и др. трохофорных животных. Личиночное тело – простомиум, перистомиум, анальная лопасть и туловищный отдел (до зоны роста у полимерных трохофорных). Метамеры, возникающие за счёт «зоны роста» – постларвальное тело животных. Три отдела тела: голова (простомиум и перистомиум), туловищный отдел и анальная лопасть.

Характеристику таксонов, подробно изложенную в учебной литературе, изучают самостоятельно.