Рожков Ю. И. Популяции, виды, эволюция

Эта ситуация проиллюстрирована рисунком 33 (слева и справа разобранные только что случаи, середина – случай «сосуществования»).

Приведём несколько примеров (Рожков, Проняев, 1994).

Рисунок 34 служит «живой» иллюстрацией изображённой на рисунке 31 теории, а рисунок 35 иллюстрирует результаты взаимодействия множества векторов. Это лишь небольшая часть известных нам примеров для природных популяций. Аналогичных примеров для сельскохозяйственных (см. гл. 24) – не счесть. за подробностями, разъяснениями и другими примерами отсылаем к нашим публикациям (Рожков, Проняев, 1994; Проняев, Рожков, 1998 и др.), а также к публикациям других авторов (в основном это работы А.С. Северцова и его коллег).

Интенсивность действия отбора сильнейшим образом зависит от интенсивности общей элиминации (элиминация за счёт отбора + безвыборочная элиминация).

Давно замечено, что интенсивность отбора часто достигает максимальных значений при средних уровнях элиминации и минимизируется при низких и высоких. Это можно объяснить, «геометрически» используя простую графическую модель (рис. 36.1), изображающую один линейный плюс-вектор, действующий в трёх «позициях»: при низком уровне элиминации, среднем и высоком.

Когда элиминация слишком высока или слишком мала, угол наклона элиминационной линии нельзя сделать сколько-нибудь значительным (в отличие от среднего варианта), что, в общем-то, и даёт объяснение.

Рис. 33. Три варианта отбора, которые могут быть обнаружены в популяциях. Обозначения те же, что и на предыдущих рисунках. Прерывистые стрелки отмечают направления действия отбора II. Сплошные стрелки – направление действия вектора движущего отбора I.

80

Рис. 34. Два примера отбора в популяциях животных.

Верхний ряд: отбор по величине кладки у скворцов (Sturnus vulgaris). Плюс-вектор строится в соответствии с числом яиц (SR= 1 – WR)5. Минус-вектор – в соответствии с числом выживших птенцов (SP= 1 – WP). Классы признака (число яиц): 3, 4, 5, 6, 7, 8. Построено по данным Д. Лэка (1957). Нижний ряд: отбор по «живой массе» при рождении у сайгаков (Saiga tatarica). Плюс-вектор характеризует отбор, действующий в послеродовой период. Минус-вектор – отбор в родовой пери-

од. Классы признака (кг): 1.00-1.49, 1.50-1.99 2.00-2.49, 2.50-2.99, 3.00-3.49, 3.50-3.99, 4.00-4.49, 4,50-4.99. Прерывистая строка отмечает направление действия двигающего отбора II. Сплошные стрелки – направление действия движущего отбора I.

Однако подобная искусственная ситуация в природе, по-видимому, встречается крайне редко.

Отметим, что все разобранные случаи имеют место лишь тогда, когда векторы движущего отбора I действуют в одной группировке (популяции). Если же их действие распределено по разным группировкам, то «по законам математики» вместо «правила – умножения» приспособленностей справедливо «правило – сложения», а это даёт совсем другой результат (позиционный и групповой отбор – Рожков, Проняев, 1994; рис. 30).6

5 Мы вели наши рассуждения, подразумевая под приспособленностью выживаемость (в Приложении 4 такая приспособленность обозначена через WP). Но точно такие же рассуждения справедливы и в случае другой компоненты приспособленности – плодовитости (WR), а также и для общей приспособленности (WF) по той простой причине, что WF = WR∙WP (сравните с [2]), WR при этом является плюс-вектором по плодовитости, а WP может выступать как минус-вектор. Коэффициент «элиминации», определяемый только из плодовитости, будет как и обычно рассчитываться стандартным образом: SR= 1 – WR (Приложение 4).

6 з аметим, что различные формы группового и позиционного отбора были введены нами лишь для рассмотрения тех трудных в научной практике случаев, когда распределения признаков различныхгрупп(восновномвнутрипопуляционных)перекрываются,исамигруппыпочтинеотличимы (для исследователя) друг от друга. Тогда при анализе материала «скопом» можно получить крайне непонятный результат, требующий для его осмысления разложения на составляющие и введение соответствующей терминологии. Когда же группы достаточно дифференцированы друг от друга, введение всех этих дополнительных сложностей не требуется. Позиционный отбор превращается в дивергенцию – конвергенцию, идущую под действием индивидуального отбора, а групповой так и остаётся групповым, но лишённым дополнительных форм.

81

Рис. 35. Отбор по признаку «число яиц в кладке» в популяции мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca), по данным В.Б. зимина (1988).

Прерывистая стрелка отмечает направление действия движущего отбора II. Сплошные стрелки

– направление действия движущего отбора I.

Приспособленность определена по следующим признакам: W1 – по числу яиц в кладке; W2 – по числу вылупившихся птенцов; W3 и W4 – по числу птенцов, вылетевших из гнезд (W3 – приспособленность по репродуктивной активности родителей, их способности к выкармливанию птенцов; W4 – приспособленность, отражающая предел физических возможностей родителей по добыче корма при выкармливании птенцов). W5 отражает действие предполагаемого минусвектора отбора, удерживающего всю систему в равновесии (определяется повышенной частотой гибели родителей, воспитавших большее число птенцов). Этот вектор в действительности, повидимому, состоит из нескольких векторов.

Ось абсцисс – число яиц в кладке; ось ординат – приспособленность. Стрелки на графиках отражают направления действия векторов движущего отбора. Дополнительно те же стрелки расставлены над символами приспособленностей.

Рис. 36. Графическая модель, иллюстрирующая механизм образования максимума интенсивности отбора при средних значениях интенсивности элиминации.

1.Стрелки – направление действия отбора; прерывистые горизонтальные линии – уровень безвыборочной элиминации; линии под углом – зависимость коэффициента элиминации (S) от значений признака (х); колоколообразная кривая – распределение значений признака.

2.Сдвиг признака (∆х) в зависимости от действующей на популяцию в целом элиминационной нагрузки.

82

Возникающий под действием движущей формы отбора сдвиг среднего значения признака в популяции передаётся следующему поколению в виде эффекта отбора, который обычно значительно ниже сдвига, так как бóльшая часть наблюдаемой изменчивости определяетсянееёгенотипическойкомпонентой,амодификационной(паратипической).

Иногда такой эффект удаётся рассчитать по формуле

значения признака у потомков F1 и у их родителей (Р) до отбора), h2 − наследуемость, являющаяся своего рода «передаточным» коэффициентом родительского признака

потомкам (Р → F1) 7.

Если идёт стабилизирующий отбор, его эффект может выражаться в постепенном закреплении на генетическом уровне в чреде поколений сжатия распределения, а может и не приводить к этому. здесь ситуация более сложная, и мы опускаем её рассмотрение. Тем не менее, в любом случае отбор, происходящий на уровне фенотипов, будет преобразовывать генетический состав популяций. Одни аллельные варианты генов, контролирующие более удачные значения признака, будут накапливаться; другие, связанные с менее удачными значениями – удаляться из популяции (движущий отбор). В иных ситуациях возможно возникновение и сбалансированных состояний, когда аллели сохраняются в популяциях на равновесных частотах в силу преимущества гетерозигот, контролирующих «средний» фенотип (стабилизирующий отбор).

Для элементарных векторов, изображённых на рисунке 31, исходя из того, что математически они представимы как W = 1 – S = a + bх , (a, b – коэффициенты, определяющие положение прямой на координатной плоскости). Очень просто получить следующее выражение для эффекта отбора (Рожков, Проняев, 1994):

знака в популяции; остальные обозначения те же, что и в [3]).

Результат интуитивно ожидаемый. Эффект отбора пропорционален уровню измен-

чивости признака в популяции (σ2), его наследуемости (h2), интенсивности действия

–

отбора (характеризуемого коэффициентом – b и интенсивности элиминации (1/W), обусловленной действием отбора.

Если мы с уровня количественных признаков перейдём на генный уровень (для которого h2 = 1), то по крайней мере для случая одного локуса и двух аллелей можем

здесь ∆р – это по-прежнему эффект отбора (изменение частоты аллеля в популяции);

–

b – коэффициент, имеющий тот же смысл, что и выше; σ2 – генная дисперсия;W= a + bp, где р – первоначальная (до отбора) частота аллеля в популяции8.

7Методы расчета h2 см., например, у Д.С. Фальконера (1985).

8 σ2 рассчитывается как дисперсия частот генов в гаметах. Гамет два сорта (Аи а), в каждой из них частота, например, А-аллеля может принимать лишь два значения 1 и 0. Отсюда и ведут расчет дисперсии. σ2 = рq, где p – частота А, а q – частота а аллеля в популяции. В генотипах (АА,Аа, аа) у индивидуальных особей частотаА-аллеля (как и альтернативного) принимает три значения 1; 0,5; 0. Обозначив индивидуальную частоту какх, можем, как и ранее, записать для вектораW = a + bx, для

83

Учитывая, что выражение [5] и по форме, и по содержанию точно так же, как и [4] описывает действие вектора, мы вправе принять, что для генного уровня действительна та же схема индивидуального отбора (рис. 31). Только естественно с учётом дискретности фенотипов/генотипов, т.е. вместо «плавного» распределения – гистограмма, отражающая частоты генотипов в популяции, и вместо неразрывных «векторных» функций (S) – разрывные ступенчатые линии.

Случай со стабилизирующим отбором (рис. 31.6), когда взаимодействуют два противоположно направленных «генетических» вектора, полностью эквивалентен известной ситуации с балансирующим частоты генов отбором (гетерозиготы более приспособлены, чем гомозиготы, в связи с чем в популяции устанавливается устойчивое равновесие частот генов, пропорциональное их вкладу в приспособленность – см. любое руководство по популяционной генетике, а также гл. 18).

Однако далеко не всегда балансирующий отбор соответствует стабилизирующему отбору. Всё это относится лишь к ситуации с дискретными метрическими признаками, которые при умножении их числа или повышении модификационной изменчивости просто переходят в количественные признаки. Другая ситуация, когда различные генотипы контролируют неметрические качественные признаки (например, разные типы окраски и рисунка на наружных покровах животных, именуемых обычно фенами).

Естественно, что здесь никаких векторов нет и не может быть, а есть лишь разнокачественные внутрипопуляционные группы, по которым идёт, по сути дела, групповой отбор. Каждая из групп, «помеченная» определённым феном, отбирается в соответствии со своей приспособленностью, распределение значений которых по группам может привести (в отношении генов) и к балансирующему, и к движущему отбору, и к другим ситуациям, известным из популяционной генетики.

Различные варианты группового отбора для количественных признаков (а по существу и дискретных метрических признаков) изображены на рисунке 30.

В принципе эти же схемы применимы и для иллюстрации отбора по фенам с той лишь поправкой, что фены следует заменить дозой гена. Поясним: при двух аллелях по одному локусу имеется три генотипа (АА,Аа, аа). Если им соответствует три фена, то их можно «закодировать» дозой одного из генов, принимающей три значения: 2, 1, 0. Далее можно вести рассмотрение в рамках параметрических признаков, т.е. опираясь на схемы групповогоотбора,приведённыхнарисунке30(естественно,распределениявтаблицеследует хотя бы мысленно заменить пиками, соответствующими дискретным генным дозам).

В заключение раздела отметим, что, хотя мы и рассуждали об отборе, используя понятие эффекта отбора, строго говоря, это не одно и то же. Возвращаясь к формуле

ка в родительском поколении (∆ x), к эффекту же отбора (∆X ) примешивается дей-

ствие других эволюционных факторов – модификационной изменчивости и системы скрещивания (вполне понятно, что на генетическом уровне (∆р) влияние оказывает

лишь фактор скрещивания). Действие этих факторов, как мы уже отмечали, может

– –

быть выражено через некий «передаточный» коэффициент ∆X = k ∆ x, который только

для частных случаев и с существенной натяжкой для общих принимается равным h2 – величине, определяемой лишь более менее верно9.

мулы для сдвига частоты генов в популяции под действием отбора (см., например, Ли, 1978; Хедрик, 2003 или любое другое руководство на эту тему). Формулы [4], [5] выведены из упрощающего предположения, что безвыборочная элиминация (см. рис. 36 и объяснение к нему) отсутствует.

9 Определение h2 имеет большое практическое значение, так как позволяет с помощью всё той же формулы [3] приблизительно прогнозировать результаты селекционной работы в животноводстве и растениеводстве.

84

Если особи в популяции отличаются не по выживаемости (Wр), а по плодовитости (WR – Приложение 4), и–следовательно никакого смещения значений признака в родительском поколении (∆ x) реально не происходит, а реализуется у потомков только эффект отбора (∆X–), формулу [3] всё же можно применять, используя для этого понятие виртуального сдвига. Для этого следует «забыть», что WR − это плодовитость, и, используя эту компоненту приспособленности как виртуальную выживаемость, рассчитать подобный сдвиг, а далее через наследуемость (h2) обычным образом вычислить и эффект отбора. Если плодовитость (WR) и выживаемость (Wp) «перепутаны», следует использовать общую приспособленность (WF = WR Wp), которую можно рассчитать и через элиминацию, и по общему числу произведённых потомков (Приложение 4). После этого можно вычислить и «полувиртуальный» сдвиг, и вполне реальный эффект отбора.

5.2. Действие отбора на систему признаков

Описываемые в предыдущем разделе механизмы мы можем наблюдать, рассматривая действие отбора по отдельным признакам. Однако при таком «наблюдении» совершенно не учитывается тот факт, что в действительности отбор имеет дело с организмом в целом, с системой признаков (такую систему мы условно называем «суперпризнаком»). Чтобы рассмотреть действие отбора на этом более высоком уровне, необходим метод, позволяющий оценить целостное состояние организма в системе множества количественных (точнее метрических) признаков. В своё время нами был предложен следующий простой подход к решению этой проблемы (Проняев, Рожков, 1998).

Общий «план» строения животного (рассматриваемый в данном случае как характеристика целостного состояния организма) может быть изменен, с одной стороны, путем изменения пропорций тела, с другой – путем изменения его размеров. Следовательно, чтобы количественно охарактеризовать «морфологический облик» животного, необходимо на основе множества измерений частей тела (метрических признаков) рассчитать три показателя: dv – показатель, характеризующий размеры особи; dr – пропорции особи; ds –общий показатель, связанный с предыдущими соотношением ds = dv + dr.

dv – показатель мы называем дифференциацией по размерам. Его можно найти по формуле

,

где – значение -того признака у особи, – – среднепопуляционное значение -того xj j xj j

признака (в данном случае сравнивается j-тая особь со средней для данной популяции особью), k – число сравниваемых признаков.

dv+– – тот же показатель, но с учетом знака.

dr-показатель – дифференциация по пропорциям, которая рассчитывается по формуле

.

dr –дифференциацияпоказываетотличиепопропорциямтестируемойособиот«средней». ds – показатель регистрирует общеморфологическую дифференциацию.

85

При dv+–-оценке в зонах дополнительных минимумов наряду с «хорошими» по пропорциям особями концентрируются и «плохие», в результате плюс-, минус-мини- мумы оказываются неразличимыми. Таким образом, δv+–-анализ (в отличие от dv+–) позволяет «разложить» разнокачественных по пропорциям особей по разным участкам шкалы и тем самым обнаружить дополнительные минимумы. Отсюда, в свою очередь, можно сделать следующий важный вывод: в каждом размерном классе (даже на краях распределения) имеются высокоприспособленные особи, размерные отклонения которых скорректированы изменениями пропорций. Число таких особей минимально в краевых классах и максимально в центральном классе (модальном при dv+–-оценке), а также и в двух близлежащих от центрального (при δv+–-оценке)10.

Упрощённая модель того, как это могло бы выглядеть, если бы мы были способны определять приспособленность отдельных особей, а не их групп собранных в отдельные классы, представлена на рисунке 38.

Рис. 38. Модель отбора в системе с фиксированными приспособленностями. а – распределение признаков. заточкованные колонки – «особи» с условной приспособленностью 0,9. «Белые» колонки – «особи» с условной приспособленностью 0,1. б – кривая коэффициента элиминации (S), рассчитанная после объединения «белых» и заточкованных колонок.

10 Можно предположить, что на самом деле имеются не три минимума элиминации, а значительно большее их число. Однако они слабо выражены (ввиду малочисленности «хороших» особей в краевых классах) и не могут быть выявлены на использованных объемах выборок.

87

здесь на фрагменте а все особи с условной приспособленностью равной 0,9 заточкованы в отличие от особей с приспособленностью 0,1. Средневзвешанная приспособленность для всех особей в целом приведёт к типичной зависимости коэффициента элиминации (S) от значений суперпризнака, (а также и признака) (фрагмент б)11.

Конечно, в реальности всё должно быть гораздо сложнее. В каждом классе должны встречаться особи с разными приспособленностями. На фрагменте а рисунка 38 это можно было бы изобразить не дискретным, а плавным переходом от заточкованных зон к «белым» (то есть плавным переходом от 0,9 к 0,1). Вполне понятно, что общая суть от подобного усложнения мало изменится.

Таким образом, в этой модели и стабилизирующий, и соответственно движущий отбор при действии на систему признаков образуются не за счёт того, что каждый класс занимают идентичные особи (как молчаливо предполагалось в разделе 5.1), приспособленности которых согласованно меняются от класса к классу, а за счет того, что разные особи с фиксированными приспособленностями образуют классы с разными долями этих особей.

Конечно же, реальная картина – это, скорее всего, смесь двух этих крайних ситуаций, которые и вместе, и по отдельности одинаково приводят к векторной модели отбора (раздел 5.1).

за фактическим материалом и деталями отсылаем читателей к нашим предыдущим публикациям (Рожков, Проняев, 1994; Проняев, Рожков, 1998).

Общая картина действия отбора по системе признаков далеко не ограничивается описанными выше особенностями. Мы совсем «забыли» о том, что изменения отдельных признаков могут быть взаимосвязаны. При этом стабилизирующий и движущий отбор II могут возникать не только в тех случаях, когда действие различных «элементарных» векторов распространяется на один и тот же признак, но и тогда, когда каждый из векторов действует на разные признаки. Необходимо только одно условие – признаки должны быть «объединены» коррелятивными связями.

Рассмотреть эту ситуацию можно с помощью простейшей модели (Рожков и др., 1991; Рожков, Проняев, 1994):

,

где – значение (первого признака) и – , – – средние значения первого и второго при- x1 x1 x2

знака, r – коэффициент корреляции между признаками.

Различные ситуации, возникающие в этой элементарной модели, изображены на рисунке 39. Условием для возникновения стабилизации является либо совпадение направлений векторов отбора при минус-корреляции (рис. 39.1), либо наличие плюскорреляции при разнонаправленном действии (рис. 39.4). В других случаях в системе всегда действует только движущий отбор (рис. 39.2, 3).

Отметим, что остается в силе ранее сформулированное условие, согласно которому плюс- и минус-векторы движущего отбора I (действующего по каждому признаку в отдельности) не должны существенно различаться по интенсивности, иначе в системе также будет поддерживаться только движущий отбор II.

На это условие накладывается еще дополнительное: имеется некоторое минимальное значение корреляции, когда стабилизирующий отбор не может возникнуть ни при

11 При δv+– оценке заточкованные и незаточкованные особи (вернее значения их суперпризнаков) распределятся относительно друг друга «не стандартно» по оси абсцисс, что и приведёт к появлению волнообразной кривой коэффициента элиминации.

88

Рис. 39. Графические модели, иллюстрирующие возникновение движущего отбора II и стабилизирующего отбора в результате взаимодействия векторов движущего отбора I, действующих по различным коррелятивно связанным между собой признакам (x1, x2):

1, 2 – минус-корреляции; 3, 4 – плюс-корреляции. цифры на графиках – значения коэффициентов корреляций (r). Прерывистая кривая – распределение признаков. Сплошными стрелками обозначены направления действия «собственных» векторов движущего отбора I по признакам x1 и x2, прерывистыми стрелками – направления действия «собственных» и «наведенных» векторов по признаку x1, S – коэффициент элиминации.

каких обстоятельствах (для рассматриваемой модели стабилизация возникает только при -0.33 >r> + 0.33).

При всем кажущемся различии между моделями, рассмотренными в разделе 5.1 и здесь, они по существу отражают разными математическими способами одно и то же явление. Это становится ясным хотя бы из того, что, ничего не зная о признаке x2, мы можем говорить о двух векторах, действующих на один признак x1, т.е. рассуждать в рамках I модели (при этом в результате коррелятивных взаимодействий между признаками x2 и x1 один из векторов в действительности наводится).

Может сложиться и несколько более сложная ситуация, когда мы анализируем отбор по признаку, все векторы которого оказываются наведенными от других (другого) признаков (признака).

В реальной ситуации судить о том, «собственные» это векторы или «наведенные», можно далеко не всегда. Существующие в популяции векторы по тому или иному признаку чаще всего могут представлять собой множество «собственных» и «наведенных» векторов. Поэтому, говоря о том, что наблюдаемый нами в популяции движущий отбор I «элементарный», мы обычно берем данное слово в кавычки, тем самым подразумевая, что подобная форма отбора может представлять собой как один, так и группу однонаправленных векторов, которые на практике во многих случаях разделить на составляющие крайне сложно или просто невозможно.

Рассмотрение метрических признаков (промеров) невольно приводит к вопросам: 1) по какому их числу может идти отбор; 2) сколько этих признаков вообще? На вторую половину вопроса ответ можно дать сразу.

89