Рожков Ю. И. Популяции, виды, эволюция

Рис. 55. Череп лося (Alces alces alces – Европейская часть РФ), вид сверху. Схема расположения признаков на черепе. Описание признаков и их вариаций; см. у Н.П. Кораблёва (1997).

Известны многочисленные примеры полиморфизма окраски раковин (рис. 60) и покровов тела моллюсков (рис. 61), рыб, земноводных, пресмыкающихся и т.д.

Общеизвестно разнообразие растений по окраске, форме и размеру цветов. Но мало кто знает, что на начальном этапе развития цветоводства большинство сортов были вовсе не мутантами или гибридами (как сейчас), а представляли собой отдельные (красочные с точки зрения человека и широко распространённые) морфы, перенесённые из полиморфных природных популяций в условия «неволи».

Подобные популяции существуют и сейчас. Разнообразие в них (и во многих других популяциях) конечно же не ограничивается изменчивостью по «цветочным» призна-

150

Рис. 56. Пример морфологических фенов. Часть типов окраски, обнаруженных в популяциях обыкновенной пенницы Philaenus spumarius (Весь набор фенов представлен в статье Береговова, Новоженова, 1967).

Рис. 57. Изменчивость рисунка надкрылий (элитр) у божьей коровки Harmonia (=Leis) axyridis. Все основные варианты окраски контролируются аллелями одного гена h. Число чёрных точек по красному фону у succinea (от 1 до 19) определяется фенотипической (ненаследственной) изменчивостью – эпигенетический полиморфизм, гл. 19.1. (Воронцов, Блехман, 1986, по Ворон-

цову, 1999).

151

Рис. 58. Наиболее часто встречающиеся фенотипы в европейских и азиатских популяциях Adalia bipunctata (полное число форм превышает сотню).

Для A.b.bipunctata: 1 – typica, 2 – annulata, 3 – sexpustulata, 4 – quadrimaculata.

Для A.b.fasciatopunctata: 5 – fasciatopunctata, 6 – frigida, 7 – simoni, 8 – duodecimpustulata. Для A.b.turanica: 9 – simulatrix, 10 – typica var. primitiva.

Для A.b.revelierei: 11 – revelierei. (захаров, 1997).

Рис. 59. Изменчивость покрова у листоеда Conioctena affinis. В различных популяциях встречается несколько из изображённых форм с доминированием одной (Креславский, 1975 и Новожёнов, Михайлов, 1997).

152

Рис. 60. Основные варианты окраски и рисунка раковины в беломорских популяциях Littorina saxatilis, L. obtusata, L. mariae. У всех трёх видов наблюдаются сходные ряды изменчивости. Наибольшее количество фенотипов (несколько десятков) обнаружено у L. obtusata. Предполагается, что у Littorina по крайней мере четыре локуса, определяющих окраску.

1–5 – основной фон: 1 – белая окраска (кальцинация поверхностного слоя) W3;

2–пурпурная(Сp);3–коричневая(Сb);4–оранжевая(Сo);5–жёлтая(Сy);6–7–различныеварианты «шашечной» окраски (S+); 8 – продольные полосы (L+); 9–10 – различные варианты широких полос (9 – B1, 10 – B2); 11–12 – сочетание полосатой и шашечной окраски (из: Сергиевский и др., 1997).

Рис. 61. Полиморфизм окраски ноги мидий. Варианты окраски (фенотипы) рассматриваются, как комбинативное сочетание фенов двух групп: «коричневой» (вертикальные столбцы – I) и «пурпурной» (горизонтальные ряды – II). В каждой клетке даны (сверху вниз): обозначение фенотипа, предполагаемый генотип, схематическое распределение пигментов (1 – отсутствие, 2

– коричневый, 3 – пурпурный). Для ряда фенотипов идентификация аллелей BRO невозможна, поэтому предполагаемый генотип обозначен Bro? (Сергиевский, Сухотин, 1993).

153

кам, а распространяется и на прочие, чаще всего неброские признаки: форма листовой пластинки и характер её жилкования, структура и окраска коры и т.д. и т.п.

Из «броских» признаков примечателен габитус древесных растений. Многие популяции полиморфны по нему. Например, для сосны (Pinus silvestris) можно выделить три габитуальные формы (рис. 62): раскидистое дерево, сжатое дерево и кустообразное дерево.

Ещё более ярко это проявляется у можжевельника (Juniperus communis) - рис. 63.

Здесь, примерно, того же характера габитуальные формы напоминают по своей структуре «дерево», «кипарис» и «куст».

Конечно же, встречаются и переходные габитусы. Но все же вполне чётко выявляется и обозначенная на рисунках 62 и 63 изменчивость. Этот случай как бы промежуточный между типично качественной и типично количественной изменчивостью.

ных обстоятельствах воздействие отбора «проявляет» скрытый за количественной изменчивостью полиморфизм, превращая одномодальное распределение признаков в полимодальное. Примерно так, как это имеет место для признака диаметр ствола дуба (Quercus robur), произрастающего в лесостепи (рис. 64). Механизм этого «проявления» проиллюстрирован рисунком 65.

Популяция, состоящая из нескольких значительно перекрывающихся по количественному признаку разнокачественных групп (рис. 65.7), выглядит как вполне «нормально» распределённая по этому признаку (рис. 65.2) - результат объединения распределений всех групп. Если в популяции (по каждой из независимых групп) отбора нет, то «нормальность» так и будет сохраняться. Если же действует, к примеру, стабилизирующий отбор по каждой из групп (пунктир на рисунке - элиминационные кривые), то распределения начнут сжиматься (рис. 65.3) и, в конце концов, сожмутся настолько, что их объединение даст не «нормальную» - одновершинную кривую, а многовершинную (рис. 65.4).

Рис. 62. Габитуальные формы сосны (Pinus silvestris). Одиночно стоящие деревья на грядомочажинном болоте (Романовский, 1994).

154

Рис. 63. Основные габитуальные формы можжевельника (Juniperus communis) обычные для популяций средней полосы России: одноствольное рыхлое и раскидистое «дерево», многоствольный «кипарис», многоствольный «кустарник».

Рис. 64. Трансформация кривой распределения при катастрофическом отпаде дуба (Quercus robur) в лесостепной одновозрастной дубраве. Одномодальное распределение 60-летних деревьев по диаметру ствола DBH (1972) преобразуется в полимодальное сечение через 5 лет. n – число деревьев (Романовский, 1994, по данным Ильяшенко, 1989).

155

Рис. 65. Модель, поясняющая преобразование одновершинной кривой в многовершинную под действием отбора.

1. Распределение количественного признака в трёх группах до отбора. Пунктир – элиминационные кривые.

2. Объединённое распределение для всей популяции до отбора. 3. Распределение в группах после отбора.

4. Объединённое распределение после отбора.

Вместо стабилизирующего может примерно с тем же успехом действовать и движущий отбор. В этом случае важно только, чтобы распределения, изображённые на фрагменте 1, не «съезжались» друг с другом, а разъезжались (позиционный дизруптивный отбор, глава 5, рис. 30), иначе кроме сжатия объединённого распределения ничего не произойдёт.

Таким образом, любой отбор, уменьшающий перекрытие распределений отдельных групп, будет способствовать «проявлению».

Впринципе можно не дожидаться в течение многих лет «проявления» групп отбором, а поступить проще. Измерить выживаемость в разных размерных классах, а затем, имея зависимость «выживаемость – значение признака» за один период времени (и считая, что характер действия отбора неизменен), повторить за природу всю дальнейшую процедуру виртуально необходимое число раз, растянув тем самым действие отбора на любой промежуток времени.

Витоге можно получить искусственный конечный результат, аналогичный естественному.

На рисунке 66 именно этим способом построены кривые распределения признаков для отпада в посевах берёзы (Betula pendula) – Романовский, 1994.

На основе полученных полиморфных распределений можно приблизительно определить долю отдельных групп-морф в популяции (насаждении) на конечном этапе действия отбора. А немного математически изловчившись – и на каждом из периодов его действия.

Естественно, что групп-морф может быть не только три, как в рассмотренных выше примерах, но и больше, и меньше. В особо счастливых случаях (изначально полимодальных распределений) «проявления» отбором может и не потребоваться вовсе.1

Вполне возможно, что нечто подобное (называемое полиморфизмом по количественным признакам) характерно и для популяций животных, но достаточно чётких примеров такого рода нам неизвестно.

1 з а подробностями и другими примерами отсылаем читателей к книге М.Г. Романовского

(1994).

156

Рис. 66. Трансформация кривой распределения полиморфной выборки деревьев в процессе отпада в посевах берёзы (Betula pendula). Сечение через два периода отпада. за 8–10 периодов отпада одномодальное распределение по высоте H(2) сеянцев двухлеток преобразуется в полимодальное. n – число деревьев (Романовский, 1994).

Нет сомнения, что в большинстве своём и группы-морфы, и тем более фены как дискретные признаки отражают на морфологическом уровне изменчивость по полиморфным генам. Однако часть фенов может быть и недетерминирована генетически. Это относится не только к изменчивости, выглядящей отчасти как количественная, но и к совершенно дискретной изменчивости полимерных (счётных) признаков. К таким, например, как число позвонков и зубов, варьирующих у многих позвоночных. Для насекомых наглядный пример приведён на рисунке 57 (верхний ряд) – вариации числа чёрных точек на надкрыльях у Harmonia axyridis2.

Иногда же не обусловленная генетически дискретная изменчивость может быть связана и с обычными «мономерными» (несчётными, количественными) признаками, являясь следствием значительной дискретности той среды (разнообразие субниш), которую занимает популяция. Мир растений с его сверхвысокой склонностью к модификационной изменчивости предоставляет здесь множество примеров. Общеизвестно, что к значительной изменчивости и даже дискретности («имитации» фенов) по разнообразным признакам может привести развитие отдельных «особей» на участках почв с избытком и недостатком влаги, в условиях повышенной и нормальной для вида освещённости и т.д. Но и в мире животных нечто подобное тоже возможно. Причём не только среди низших форм, но и у их высших представителей. Известны примеры отчётливого изменения облика даже у некоторых видов позвоночных при изменении типа питания. В некоторых случаях эти изменения вполне могут быть интерпретированы как фены (гл. 19).

Достоверно судить о том, скрываются ли за фенами полиморфные гены, или же мы имеем дело с ненаследуемыми модификациями облика (животных, растений), можно только после того, как проведены скрещивания между носителями различных фенов в искусственных условиях (лаборатории, питомники). К сожалению, чаще всего, в силу

2Подобный полиморфизм можно было бы назвать эпигенетическим (см. гл. 19).

157

ряда причин, это не осуществимо. Тем не менее, вряд ли вызовет какое-либо сомнение, что большинство выявляемых фенов отражает на морфологическом уровне изменчивость по полиморфным генам.

17.2. Хромосомный полиморфизм

К качественно иному типу изменчивости относится полиморфизм хромосомный. По существу, это полиморфизм групп сцепления различных неаллельных генов и их положений на хромосомах друг относительно друга, а также кратных различий между особями в числе гомологичных хромосом (анеуплоидия и степень плоидности хромо-

сомного набора, см. ниже).

Рассмотрим очень кратко основные типы изменчивости хромосом и методические подходы, применяемые для их выявления. Интересующиеся могут получить достаточно полную и обширную информацию в специальной литературе (например, можно рекомендовать книги Орлова, 1974; Орлова, Булатовой, 1983; Васильева, 1985; Яковле-

ва, 1985; Бирштейна, 1987; Макгрегора, Варли, 1986;White, 1973; Holmqiust, 1992 – все они не только дают сводки данных по хромосомам, но и посвящены отработанным за многие годы методам).

Хромосомный полиморфизм, как правило, изучают на метафазных хромосомах. При этом в зависимости от задач, которые ставит перед собой исследователь, применяют самые разнообразные методы. Обычно используют свежие ткани животных, обладающие высокой митотической активностью, такие, как костный мозг, селезенка, кровь, эмбриональные ткани и ряд других. Из них либо непосредственно приготавливают препараты, либо ткани предварительно инкубируют в питательных средах от нескольких часов до нескольких дней. Введение колхицина или его аналогов незадолго до фиксации материала (в культуру ткани или непосредственно животному перед взятием материала) блокирует образование веретена и тем самым приостанавливает деление клетки на стадии метафазы. Из этих клеток изготавливают высушенные на предметных стеклах препараты, окрашивают хромосомы специальными красителями и микроскопируют3.

Часто оказывается, что простая окраска хромосом не позволяет выявить ряд перестроек, не изменяющих структуру хромосом, а также различить хромосомы с близкой структурой. Тогда прибегают к так называемому дифференциальному окрашиванию, в результате которого хромосома оказывается как бы поперечно исчерченной, разбитой на отдельные чередующиеся темные и светлые зоны. Характер такой исчерченности обычно строго специфичен, что и дает возможность локализовать скрытые перестройки и идентифицировать хромосомы. Известно несколько типов дифференциального окрашивания (С-окраска, G-окраска и др.), каждый из них дает свой спектр полос.

Когда пытаются более детально разобраться с происхождением и эволюцией отдельных хромосом, применяют также такой популярный сейчас метод хромосомного пэйнтинга, как Zoo-FISH, обладающего высокой разрешающей способностью и часто позволяющего проводить более точный анализ перестроек по сравнению с традиционными методами дифференциального окрашивания. Метод заключается во флуоресцентной гибридизации in situ (FISH) определённых фрагментов хромосомной

3 В случае растений все эти процедуры значительно упрощаются, так как чаще всего не требуется стерильного культивирования клеток в питательных средах. Просто в нужный момент времени колхицином обрабатывают пророщенные семена и затем берут материал для исследования из активно растущих тканей (как правило, это срез самого кончика корня).

158

ДНК одного вида на метафазных хромосомах другого вида. И по свечению выявления мест гибридизации.

Обычно хромосомы делят на акроцентрические, когда центромера расположена практически на одном из концов хромосомы, и метацентрические, когда она расположена приблизительно в центре хромосомы. Выделяют также субметацентрические хромосомы с центромерой, существенно смещенной от центра.

В возникновении внутрипопуляционного хромосомного полиморфизма наиболее значительную роль играют инверсии, делеции, дупликации, робертсоновские транслокации (слияния), разрывы метацентрических хромосом по центромере (разделение) и, по всей вероятности, внутрихромосомные транслокации. Другие типы транслокаций сильно нарушают мейоз и из-за несбалансированности хромосомных наборов могут приводить к повышению эмбриональной смертности.

Такие перестройки, как делеции, уменьшают размеры хромосом, а дупликации, напротив, увеличивают. Естественно, что те и другие могут поддерживаться в популяциях на полиморфных частотах главным образом в том случае, если они затрагивают не функционально активный хроматин, содержащий, например, жизненно важные гены, а инертную часть хроматина (конститутивный гетерохроматин), где подобные гены, как правило, отсутствуют.

По-видимому, наиболее безобидны такие перестройки, как инверсии (поворот сегмента хромосомы на 180° по отношению к прежнему его положению в хромосоме), внутрихромосомные транслокации (обмен хромосомными сегментами в пределах одной хромосомы), робертсоновские транслокации (или робертсоновские слияния – реципрокные транслокации, происходящие между двумя различными акроцентрическими хромосомами в районе их центромер и приводящие к образованию метацентрических хромосом) и робертсоновские разделения.

С этими перестройками в основном и связан как меж-, так и внутрипопуляционный хромосомныйполиморфизм.Особенночастовстречаютсяробертсоновскиетранслокации (возможно это объясняется легкостью их обнаружения). На рисунке 67 изображена условная схема возникновения такого полиморфизма. здесь транслокацией затронуты

Рис. 67. Пример хромосомных фенов. Изображены кариотипы (метафазные хромосомы) трех условных особей.

159