Рожков Ю. И. Популяции, виды, эволюция

Однако вполне можно представить себе и прямо противоположную ситуацию, когда морфология, а не поведение выступает в той же роли. То есть когда морфология (в общем, то неразрывно связанная с психикой) подталкивает особей к определённому типу поведения. В человеческом обществе спорт – тому ярчайший пример. Тип конституции здесь определяет выбор спортивной профессии, то есть поведения.

Нечто подобное вполне может происходить и в природе. Особи, не способные в силу своих физических особенностей хорошо выполнять одни действия, могут перейти к другим, выполняемым много лучше. Тем снижается внутрипопуляционная конкуренция и создаётся основа для будущей диверсификации популяций, различающихся психофизическим состоянием особей.

140

ГЛАВА 13. МОДИФИКАцИОННАЯ ИзМЕНЧИВОСТь

На первый взгляд может показаться странным, что мы выдвигаем ненаследуемую, обусловленную влиянием среды изменчивость на роль одного из факторов эволюции. Вроде бы и «здравый смысл» подсказывает, что модификации не должны оказывать абсолютно никакого влияния на эволюционный процесс. Это, однако, далеко не так.

В настоящее время принято считать, что ненаследуемая изменчивость принадлежит к двум принципиально различным компонентам (Медников, 1969, 2005; Струнников, 1994): «систематической» и «случайной» (подобно систематической и случайной ошибкам в статистике). Первая – результат прямого влияния среды на организм в духе «упражнения и неупражнения органов» и связана во многих случаях с повышением приспособленности. Вторая – результат онтогенетических «шумов», неизбежно сопровождающих процесс развития организма (аналогичная изменчивость наблюдается в технике, сопровождая процесс изготовления любых объектов и являясь результатом погрешности в работе изготовителя).

Рассмотрим вначале эффект, связанный с действием «систематической» компонен-

ты (Sympson, 1953; Майр, 1968; Шишкин, 1984).1

Допустим, что могут быть реализованы два пути изменения признаков в ходе приспособительной эволюции. Первый путь связан только с генетической компонентой, когда величина некоторого признака однозначно связана с тем генотипом, который несёт особь, ответ же на влияние среды практически отсутствует.

Второй путь, связанный с изменением другого признака или другого направления изменения того же признака, определяется не только этой генетической компонентой, но и средовой.

Спрашивается, какой из этих двух путей будет осуществлён реально, если условия изменятся так, что будут благоприятствовать особям, например, с бóльшим развитием признаков? Ответ очевиден – второй путь, так как приспособленность за счёт оперативной «подгонки» особей под новые условия среды в данном случае окажется выше. В результате, можно сразу же сделать следующий вывод: модификации («систематическая» компонента) являются фактором, в какой-то мере направляющим эволюционный процесс, предваряя генетическую составляющую изменения признаков. Иными словами, микроэволюционные сдвиги во многих случаях будут происходить в тех направлениях, в которых идёт изменение признаков под действием «упражнения», но не во всех, так как легко представить себе ситуацию, когда посредством какой-нибудь макромутации (генетическая компонента) будет найден и более эффективный способ. Однако такие «находки» – редкое событие.

Эффект, связанный с действием «случайной» компоненты, выражается в том, что повышение этого рода изменчивости приводит к снижению результативности отбора, так как доля генетической компоненты, а, следовательно, и наследуемость признаков в общей фенотипической изменчивости, по которой собственно и идёт отбор, снижается (при понижении − все наоборот). Следовательно, в данной ситуации движение популяции к состоянию с большей приспособленностью замедляется (и ускоряется при обратной ситуации).

«Случайная» компонента обычно существенно нарастает при уменьшении уровня гетерозиготности и снижается при ее увеличении. Так что влияние этой компоненты на

1 Рассматриваемый эффект «систематической» компоненты по существу является нашей интерпретацией (Рожков, Проняев, 1994) эффекта Болдуина, описанного в самом конце XIX века Дж. Болдуином и независимо Л. Морганом и Х. Осборном (Baldwin, 1896; Morgan, 1896; Osborn, 1896). Впоследствии (в ХХ веке и в настоящее время) он не раз обсуждался самыми различными авторами как у нас в стране, так и за рубежом (Иорданский, 2009).

141

скорость микроэволюционного процесса может быть значительной. Даже в стабильных средовых условиях, когда в популяции действует, по сути, только стабилизирующий отбор, изменение «случайной» компоненты будет оказывать заметное влияние на жизнеспособность популяции. Нарастание «случайной» компоненты будет приводить к снижению приспособленности (разброс от центра распределения) и, напротив, снижение – к повышению приспособленности (стягивание к центру распределения).

ков, 1994), σС2 – «случайная» (энтропийная) компонента, реализуемая всегда независимо от того, развиваются ли отдельные особи в различных или абсолютно идентичных условиях (в которых σП2 = 0). Для упрощения изложения энтропийную компоненту мы не рассматриваем. Можно считать, что σП2 – компонента вбирает её в себя, как это почти всегда и делается.

142

виден: второй, так как особи, «выбравшие» его, более приспособлены, чем особи, «идущие» по первому пути (WФ2 > WФ1).

Таким образом, будет реализовываться не тот путь, который генетически более обеспечен (WГ1 ), а тот, прохождение которого обеспечено приспособительными модифи-

кациями (WП2 + WГ2 ).

При этом модификации как бы предваряют ту форму признака (и его величину), которая далее постепенно закрепляется генетически,3 и в итоге определяют направление эволюционного развития, то есть служат направляющим эволюционный процесс фактором (видимо, отсюда в свое время и возникла иллюзия наследования благоприобретенных признаков).

Если бы по рассматриваемому признаку не наблюдалось модификационной изменчивости, то эволюционный процесс шёл бы не по второму, а по первому пути, причём значительно быстрее (в смысле генетического закрепления формы (величины) признака). Последнее объясняется тем, что скорость изменения признака пропорциональна наследуемости, определяемой выражением σГ2/(σГ2 + σП2). Если же принять Wп ~ хП, WГ ~ хГ, то наследуемость окажется во втором случае существенно ниже, чем в первом, хотя возможны и иные ситуации.

В главе 19 мы рассмотрим другие аспекты той же проблемы.

3 Как это может происходить, описано в середине прошлого века И.И. Шмальгаузеном (1968) в его теории стабилизирующего отбора. В новых изменившихся условиях среды, сохраняющих относительную стабильность, более приспособленными оказываются не те особи, которые легко реагируют модификационными отклонениями на эпизодические отклонения от нормы (оказываясь затем вне её), а те, что как и среда также сохраняют относительную стабильность. Отбор подобных «стабильных» особей постепенно и ведёт к перераспределению доли паратипической и генотипической изменчивости в общей (фенотипической) с повышением доли последней.

143

ГЛАВА 14. ПРЕДОПРЕДЕЛЕНИЕ КОНСТРУКцИЕй ОРГАНИзМА ДАЛьНЕйШЕГО ХОДА ЭВОЛЮцИИ (ФАКТОР КОНСТРУКцИИ)

Как известно, новая конструкция может быть создана двумя путями:

1)постепенным видоизменением предшествующей модели;

2)созданием совершенно новой конструкции, для которой отсутствуют аналоги. Оба эти пути реализуются в человеческом обществе. В природе же с тех пор, как

была создана исходная «модель» (4 миллиарда лет тому назад), новые конструкции организмов создаются исключительно первым путём.

Отличительной особенностью конструирования первым способом является то, что старая модель всегда накладывает жёсткие ограничения на свои последующие видоизменения и тем самым как бы предопределяет характер преобразования в процессе эволюции.

Преобразователями конструкции организмов являются мутации генов.1 Множество возникающих в популяции мутаций, какой бы генетической природой

в своей основе они не обладали, на уровне целого организма (если исходить из приведённых выше представлений) имеют ограниченный спектр фенотипического проявления.

При этом то, какое фенотипическое выражение получат мутации, определяется целиком и полностью особенностями конструкции организма. (Грубый пример: сходные мутационные изменения одного и того же гена у рыб и млекопитающих в одном случае приведут к изменению формы плавников, в другом – конечностей). Если это действительно так, то близкие виды должны порождать и фенотипически близкую изменчивость в силу того, что конструкции у них сходны. Как известно, это соответствует действительности. Достаточно вспомнить вавиловский закон гомологических рядов в наследственной изменчивости (Вавилов, 1967; Медников, 1980). С момента его открытия появилось большое количество литературы по гомологическим рядам, в той или иной мере подтверждающей сказанное.

Итак, всё множество возникающих мутаций многообразно, в то время как множество порождаемых ими фенотипов далеко не столь многообразно. (Естественно, что одни и те же фенотипы могут порождаться и мутациями различных генов, т.е. сходство «мутантных» фенотипов у сравниваемых видов вовсе не означает, что у этих видов изменены одни и те же гены.)

Отбору предлагаются на «апробацию» не случайные мутантные фенотипы, а фенотипы, предопределённые конструкцией организма (его признаков). Такое предопределение мутантных фенотипов конструкцией в дальнейшем предопределяет и направление действия отбора, выбирающего из предложенного «ограниченного» набора наиболее удачные (в смысле приспособленности) варианты, выбор которых также предопределён их конструкцией и условиями среды, в которых с максимальной эффективностью должна работать эта конструкция. В итоге эволюция видов совершается в какой-то степени в заранее заданном направлении, которое можно отчасти предугадать, изучив его конструкцию и среду.

В силу действия фактора конструкции, дивергирующие популяции длительное время в отношении фенотипов особей, по-видимому, эволюционируют как бы в связанном друг с другом состоянии, т.е. на определённом этапе реальная фенотипическая дивергенция должна быть не столь уж эффективной. Эти рассуждения поясняет рисунок 53, где изображён элементарный случай двух дивергирующих популяций: фрагмент 53.1

1 Под генами здесь понимаются любые последовательности ДНК, способные влиять на проявление признаков, а не только структурные гены (цистроны) белков.

144

─ при отсутствии действия фактора конструкции (гипотетический случай), фрагмент 53.2 ─ при его действии (реальная ситуация).

Ещё раз повторимся. Существование в природе гомологических рядов порождается действием фактора конструкции. В некотором смысле это одно и то же (то и другое соотносится как «причина и следствие»). Поэтому интересующимся данной проблемой, в первую очередь, необходимо обратиться к оригинальной работе Вавилова (1967), а также к работам, посвящённым онтогенетическим и прочим ограничениям в эволюции организмов (см., например, Кэрролл, 1993).

Рис. 53 Процесс дивергенции популяций без учёта действия «фактора конструкции» (1) и при его действии (2).

145

ГЛАВА 15. ФИзИЧЕСКИй ФАКТОР

15.1. Физика

Взаимодействие физических полей и сил, существующих в природе, с веществом само по себе представляет формообразующий фактор, который вобщем-то мы привыкли не замечать (настолько он обычен) или, во всяком случае, не придавать ему особого биологического значения.

Другое дело физика. Там всё построено на оценках его действия. Все вокруг физические объекты (от космических до земных) «формообразовал» либо он, либо биологический фактор (жизнедеятельность различного рода организмов) в «содружестве» с физическим.

Вспомним такие элементарные его проявления, как действие поверхностного натяжения, формирующего овальную форму объектов, или самопроизвольное образование мономолекулярных слоёв липидов на поверхности раздела фаз (вода – воздух) или бимолекулярных слоёв фосфолипидов внутри фазы (вода). Всё это имеет прямое отношение к живым объектам, для которых число примеров его действия может каждый многократно умножить.1

Меж- и внутримолекулярные превращения – это конечно тоже физический фактор, который в этом случае можно было бы переименовать в химический. Однако помня, что химические реакции – результат всё тех же физических взаимодействий, это представляется излишним.

Таким образом, физический фактор ответственен за самопроизвольное формообразование объекта за счет сил Природы и протекания в нём определённого типа (для данной физической «обстановки») химических реакций, даже и вне зависимости от присутствия биологической компоненты. Биологизация же объекта только многократно усложняет и многообразит проявление фактора, естественно, не отменяя его, так как сама является лишь сверхсложным его проявлением.

15.2. Среда

Среда «управляет» процессом создания биологической «конструкции» точно так же, как это она делает в отношении любых конструкций, создаваемых человеком.

Конструкции, работающие в данной конкретной среде вне зависимости от того, биологические они или механические, должны отвечать целому ряду общих требований, оптимизирующих их функционирование и единообразящих их форму. Как известно, по этой причине самолёты похожи на птиц, подводные лодки – на рыб, устройство фотоаппарата – на устройства глаза и т.д. и т.п.

То есть, физика, химия и, конечно же, биология среды определяет то общее направление, в котором идёт конструирование (в природе и в обществе) и которое в нашем физическом мире может осуществляться ограниченными способами.

При этом в роли самых общих ограничителей выступают, конечно же, законы природы.

1 Ряд интересных примеров можно почерпнуть в книге Лимы де Фариа «Эволюция без отбора»

(1991).

146

ГЛАВА 16. ВОзМОжНО ЛИ СУщЕСТВОВАНИЕ ДРУГИХ ФАКТОРОВ?

На эту возможность упорно указывает ряд авторов, работающих в области эволюционной биологии (Назаров, 2005). Первоосновой их представлений обычно являются такие явления, как длительные модификации1 и адаптивный мутагенез2 (Бабынин, 2001). А также двойственность организации генетической системы (существование наряду с нужными последовательностями ДНК огромной массы «ненужных»).

Внаиболее общей и логичной форме эти представления сформулированы и развиты

вряде работ Голубовского (1985, 2001 и др.). Кроме классических мутаций и модификаций им предлагается рассматривать особо еще и третью форму изменчивости − вариации, что естественно следует из разделения элементов генома на две категории: облигатные и факультативные. Облигатные элементы − это гены и их регуляторные области, факультативные − это «ДНК и РНК − носители, число и топография которых варьирует в разных клетках или организмах одного вида» (Голубовский, 1985, 2001) − рис. 54.

Входе эволюции приспособление организмов к изменяющимся условиям среды может происходить двояко: обычным путем − через мутации облигатных элементов, и не совсем обычным − через вариации (наследственные изменения в числе и топографии факультативных элементов).3

Рис. 54. Влияние факторов среды на взаимодействующие облигатные и факультативные элементы (по Голубовскому, 2001).

1Сохранение родительской модификации в одном или нескольких ближайших поколениях.

2Не случайный, а приспособительный характер мутаций.

3 Предполагается, что вариации могут проявлять себя на фенотипическом уровне как длительные модификации.

147

Принимается, что в организмах при стрессирующих условиях среды активируются факультативные элементы (возникают вариации − по крайней мере, часть из которых могут заведомо нести адаптивные свойства) и лишь затем опосредованно поражаются

игенные локусы (мутации). Все это вместе составляет адаптивный ответ клетки на стресс и способствует максимально быстрому (за минимальное число поколений) приспособлению, происходящему «в содружестве с отбором».

Таким образом, предполагается, что организмы представляют собой не пассивные системы, а природные активно действующие «генно-инженерные» системы с обратной связью (среда ↔ организм). Это позволяет объяснить и упомянутые выше два основных (с ламаркистским оттенком) явления и задуматься о реальности действия такого вероятного фактора, как вариации.

Другой потенциальный фактор предложил М. Эйген (Эйген, Шустер, 1982).

Для теоретического описания начальных этапов возникновения биологической организации (предбиологическая эволюция), имевшей место приблизительно 4 млрд. лет назад. Считая, что единственным движущим фактором может быть только отбор, он указал на систему самоподдерживающихся химических реакций (гиперциклов), которые могли стать «объектами» его приложения и эволюционировать в направлении становления первичной биологической системы (на молекулярном уровне). Однако этот отбор химических реакций, способных (теоретически) при некоторых условиях идти даже в одной реакционной смеси (Эбелинг и др., 2001), можно только формально уподобить процессу селекции. Конкурирующие друг с другом реакции скорее напоминают то, что происходит в экосистемах. Их динамика, как известно, может быть формализована уравнениями, аналогичными уравнениям химической кинетики. По этой причине, относясь к эйгеновской «реакционной смеси» как к химической «экосистеме», мы воздерживаемся от употребления термина химический отбор (хотя последнее

идопустимо, если постоянно держать в уме, что это совсем не тот отбор).

Не исключено, что роль эволюционных факторов могут играть также и какие-то эпигенетические процессы (см. гл. 19.1) или вообще неизвестные нам на сегодняшний день механизмы.

Вполне возможно, что отсутствие достаточно полных знаний в этой области стимулирует время от времени появления теорий, пытающихся представить эволюцию, как процесс, осуществляющийся практически без учёта действия такого классического и ведущего фактора, как отбор (Берг, 1977; Любищев, 1982; Лима де Фариа, 1991 и ряд других авторов прошлого и настоящего).

Все эти красивые заблуждения и фантазии, на наш взгляд, возникают от того, что их авторами как раз не учитывается (или не замечается) роль «конструкции», «физики» и прочего (из «неглавных» факторов) в эволюционном процессе или, наоборот, слишком преувеличивается роль какого-либо из «неглавных» факторов.

148

ЧАСТь III. ГЕНЕТИЧЕСКИй ПОЛИМОРФИзМ

Основной тип изменчивости, с которым имеет дело исследователь, занятый изучением микроэволюционных процессов – генетический полиморфизм (накопленная изменчивость – гл. 4). Считается, что он играет определяющую роль в микроэволюционных преобразованиях, происходящих в популяциях. И даже в тех случаях, когда рассматриваются преобразования количественных признаков в ходе отбора, всегда имеется в виду, что за вариабельностью этих признаков и результатами отбора стоит полиморфизм контролирующих их генов.

Итак, полиморфные гены, их блоки в составе хромосом и даже иногда различные варианты целых хромосом, встречающиеся в популяциях с частотами выше той, которую можно было бы объяснить мутационным процессом (ещё раз повторим: условно принимается, что эта частота должна быть больше 0,01 – гл. 4), придают особям в популяциях наблюдаемое генетическое разнообразие (Ford, 1964). Это разнообразие главным образом и используется на начальных этапах эволюции популяций, пока оно существенно не будет исчерпано, и какая-нибудь «счастливая» мутация или же, например, «слияние популяций», приводящие к обогащению генофонда, не дадут новый толчок эволюционному процессу.

Ниже мы попытаемся предельно кратко рассмотреть основные типы полиморфизма, а также ещё более кратко рассказать о механизмах, принимающих участие в его создании.

ГЛАВА 17. ОСНОВНыЕ ТИПы ГЕНЕТИЧЕСКОГО ПОЛИМОРФИзМА И МЕТОДы ЕГО ОБНАРУжЕНИЯ

Число работ по полиморфизму очень велико. здесь мы приведём несколько примеров, преследуя чисто иллюстративную цель, и упомянем лишь некоторые методы.

17.1. Морфологический полиморфизм

Если говорить о полиморфизме, проявляющемся фенотипически на морфологическом уровне, то очевидно, что каких-то особых методов для его выявления не требуется. Необходима лишь наблюдательность и хорошее знание объекта, с которым работаешь. Выявленные в какой-то конкретной популяции дискретные альтернативные вариации признаков обозначаются термином «фен» (Яблоков, 1980; Яблоков, Ларина, 1985). Уровень «заметности» фенов варьирует очень существенно. Для обнаружения одних достаточно лишь взгляда, тогда как для того, чтобы выявить другие, надо немало потрудиться, так как значительно чаще фены мало заметны, а то и скрыты во внутренних морфологических структурах.

Примеры «заметных фенов»: наличие и отсутствие рогов в некоторых популяциях крупного рогатого скота; наличие – отсутствие рогов у самок северного оленя (Rangifer tarandus); отсутствие хвоста, куцехвостость, наличие хвоста у финской медвежьей лайки и у аборигенных пород лаек Архангельской и Мурманской областей (Войлочников, Войлочникова, 2000).

Примеры «незаметных» фенов: различные детали в строении черепа многих видов позвоночных (наличие – отсутствие отверстий, гребней, швов и прочего) – рис. 55; «поверхностные», но требующие инструментальных методов исследования фены насекомых (характер жилкования крыльев, структура хитинового покрова и прочее).

Пожалуй, наиболее ярко фенетический (морфологический) полиморфизм выражен в окраске насекомых – Ford, 1964 (некоторые примеры см. на рис. 56–59).

149