Рожков Ю. И. Популяции, виды, эволюция

Так как под метрическим признаком понимается расстояние между двумя фиксированными точками (например, на теле животного), количество подобных признаков неограничено (в математическом смысле, равно бесконечности по причине «бесконечности» числа фиксированных точек).

Вполне понятно, что это чисто математическое определение признака мало соответствует биологической сути. Число реальных метрических признаков не может быть бесконечно большим. Действительно, «полученные» нами в процессе измерения признаки в той или иной мере связаны коррелятивными связями и по сути дела во многом ведут себя как один или небольшое число признаков.

Определить, с каким числом таких вот «реальных» признаков мы имеем дело, можно, рассчитав величину, которую мы называем «эффективным числом признаков» (ke):

где Ds, Dv – «квадратичные» дистанции, полученные на основе использования коэффициентов, помещенных в таблицу 2. Вывод формул основывается на близких общих идеях, сформулированных в начале раздела для оценки «линейных» дистанций ds, dv, dr (Рожков, Проняев, 1994; Проняев, Рожков, 1998), и приводится в Приложении 2.12 Пусть у нас имеется множество условных особей, значения признаков у которых свободно варьируют в любых направлениях. Тогда, если мы рассматриваем один признак, имеются только две степени свободы его варьирования у особей (рис. 40): в сторону увеличения значений (вектор, направленный вверх) и в сторону уменьшения (вектор, направленный вниз). Если имеем два признака, число степеней увеличивается до четырех и т.д., число степеней нарастает как 2k где – число признаков (2k – это число различных вариантов особей, которые мы можем встретить в нашей условной популя-

ции).

Если подставить в формулы из таблицы 2 значения признаков пропорциональные длинам векторов, изображённых на рисунке 40, то воспользовавшись [6] получим результат, приведённый в таблице 313.

Так как модель описывает систему признаков, в которой отсутствуют коррелятивные связи (и каждый признак, следовательно, является «реальным»), то, если формула верна, эффективное число признаков должно соответствовать числу признаков в ней, что и демонстрирует таблица 3.

Если ту же формулу [6] применить для реальных ситуаций, то вне зависимости от того, какое число признаков мы возьмём, неизменно будем получать для различных видов значение ke лежащее где-то между единицей и тройкой (Проняев, Рожков, 1998).

То есть совокупность коррелятивно связанных признаков (включая 10, 20, 30 … 100 и т.д. промеров) ведет себя «реально» как система, состоящая всего из 1–3 признаков, не связанных друг с другом корреляциями.

Этот вывод подтверждается и широко известными, и обширными данными самых различных авторов, полученных при анализе внутрипопуляционной изменчивости с

12Тем не менее, дистанции (ds, dv, dr) не эквивалентны «квадратичным» дистанциям (Ds, Dv, Dr). Первые являются индивидуальными показателями, характеризующими отдельную особь относительно средней для популяции. Вторые – групповые показатели, сравнивающие друг с другом минимум две особи. Кроме того, Dr подобен коэффициенту корреляции, только изменяющемуся не от -1 до +1, а от 0 до 1 (т.е. подобен r2). В силу всех этих причин, D- и d-показатели не взаимозаменяемы и последние не применимы для вычисления ke.

13В данной модели рассматриваются признаки идентичной длины (то есть взятые с одним весом). Если же усложнить модель, взяв признаки с разными весами (с различной длиной, что более соответствует действительности), то получим сходный результат (если, конечно, не производятся сравнения миллиметровых признаков с сантиметровыми).

90

Таблица 2 

Коэффициенты сходства и «квадратичные» дистанции по количественным признакам

Общее сходство

Сходство размеров

Примечание. xjl обозначают значения j-того признака у l-ной особи (или же, если сравниваются популяции, xjl, это среднее значение j-того признака в l-ной популяции), l = 1,2,…n, n – число сравниваемых особей (популяций).

Рис. 40. Векторная модель, иллюстрирующая зависимость числа различных вариантов «особей» в «популяции» от числа признаков. Стрелка вверх – увеличение признака, вниз – уменьшение, «нейтральное» состояние признака отмечено точкой.

91

Таблица 3 

Эффективное число признаков для модели, изображенной на рисунке 40

помощью метода главных компонент. Как известно, почти всю изменчивость вбирают в себя первые 2–3 компоненты, которые можно трактовать в некотором смысле, как аналоги наших эффективных признаков.

Таким образом, отбор действует по «системе метрических признаков» (организм) так, будто он осуществляет это действие не более чем по 1–3 независимым признакам.

Частичномыответилиинапервыйиздвухпоставленныхвопросов.Остаётсятолько выяснить, по какому числу действительно независимых или почти независимых признаков, которых, в общем-то, превеликое множество (включая сюда не только метрические, но и любого другого типа количественные и качественные признаки), способен действовать отбор, и «поставить на этом точку». К этой проблеме мы вернёмся в части 3, где обсуждаем действие отбора на генетическом уровне.

5.3. Может ли индивидуальный отбор повышать изменчивость   по количественным признакам?

Одним из основных движителей эволюционного процесса является индивидуальный отбор, а точнее – его движущая форма. Именно он приводит к изменению фенотипов особей в популяциях, активно преобразуя признаки от поколения к поколению. Со времен Ч. Дарвина это очевидная истина. Гораздо менее очевидна вторая функция отбора – снижение изменчивости в процессе его действия. Казалось бы и здесь все достаточно очевидно. Например, пусть имеется некоторое распределение признака (рис. 41.1). Наложим на это распределение движущий отбор, отсекающий часть левого края распределения14. Силу отбора будем измерять величиной происходящего при этом сдвига среднего значения признака (селекционный дифференциал – Sd), изменчивость

– среднеквадратическим отклонением (σ). Результат показан на рис. 41.3 (пунктирная кривая). Изменчивость признака быстро падает до нуля по мере увеличения силы отбора. Так этот процесс представляется абсолютному большинству исследователей. Тем не менее, реальный механизм видимо существенно сложней.

Распределение на рисунке 41.1 не учитывает наличие фенодевиантов (резких фенотипических отклонений от некоторой нормы). На рисунке 41.2 эта «ошибка» устранена: введеныфенодевианты,вреальныхпопуляцияхвстречающиесясоченьнизкойчастотой.

Результат наложения на подобное распределение движущего отбора показан на рисунке 41.3 (сплошная кривая). Как видим, при очень сильных давлениях отбора (Sd > 3 для данной модели) уровень изменчивости «неожиданно» вновь начинает увеличи-

14 Для расчётов в целях упрощения нами использовалась модель редко встречающегося отсекающего отбора, но и обычный векторный отбор приводит к тем же результатам.

92

Рис. 41. Связь изменчивости признака (σ) с силой движущего отбора (Sd). 1 – «типичное» распределение; 2 – распределение с фенодевиантами; 3 – результат действия движущего отбора на «типичное» распределение (пунктир) и распределение с фенодевиантами (сплошная линия). «Численность» в центральном классе – 5000, в любом из классов фенодевиант – 1. значения «признаков» изменяются от 1 до 25.

ваться, достигая значительно более высокого значения, чем в исходной точке (при Sd = 0), и лишь потом быстро падает до нуля.

Таким образом, движущий отбор по мере увеличения силы своего давления может приводить не только к снижению уровня изменчивости, но на определенном этапе и к резкому повышению изменчивости в популяциях. В связи с этим стоит отметить, что такие «загадочные» повышения изменчивости под действием мощного отбора иногда действительно отмечаются различными исследователями.

В реальных условиях однако фенодевианты (в силу своей малой частоты и ограниченной численности популяции) в большом числе случаев будут появляться лишь эпизодически, так что и эффект максимизации изменчивости под действием отбора также будет осуществляться эпизодически (в периоды существования фенодевиантов). зафиксировать его по этой причине не так просто даже и в специальных экспериментах (необходимо некоторое время ожидания).

Другой эффект (близкий предыдущему), возникающий под действием длительного движущего отбора – временное образование селекционного плато (снижение селекционного эффекта до нуля при постоянно идущем отборе – рис. 42). Причины его могут быть многообразны, но одна из основных – резкое снижение генетической компоненты изменчивости по данному признаку. здесь так же, как и при эпизодическом «эффекте максимизации», время существования плато видимо целиком определяется временем ожидания подходящих мутаций (появлению своего рода «фенодевиантов» на уровне генетической компоненты изменчивости), что приводит к «вспышке» генетической изменчивости(маскируемойсредовойкомпонентой)икэффективномудействиюотбора. Исчерпание этой изменчивости приведет, в конце концов, к новому плато (нижняя кривая на рис. 42), и по прошествии некоторого «времени ожидания» – к новому повышению эффективности отбора.

Ноплатоможетинебыть(внекоторыхэкспериментахегонеобнаруживаютдажепо прошествиисотенпоколенийотбора).Очевидноэтоосуществляетсявтехслучаях,когда «время ожидания» сведено до нуля, что возможно при очень большой численности селекционируемой группы особей и/или при большом числе генов, изменчивость по которым потенциально способна влиять на проявление признака, по которому идет

93

Рис. 42. Отбор на увеличение признака (стерноплевральные щетинки) в двух линиях Drosophila melanogaster (Thoday, 1972, по Д.С. Фольконеру, 1985).

отбор (так как «время ожидания» обратно пропорционально суммарной частоте появления «нужных» мутаций по всем влияющим на признак генам и численности группы). Однако случаи отсутствия плато и появления нового повышения эффективности отбора после продолжительного существования первого плато могут быть связаны не с генетическими, а с эпигенетическими эффектами, реализующимися при стрессах и приводящих к «визуализации» ранее накопленной генетической изменчивости (см. ниже, а также гл. 19).

Движущий отбор может приводить к повышению изменчивости и несколько иным (хотя и «родственным» вышеописанному) способом.

Общеизвестны работы Д.К. Беляева, Л.Н. Трут и их коллег (Беляев, 1983; Трут, 2000) по так называемому дестабилизирующему отбору15, приводящему к резкому повышению изменчивости по морфологическим признакам в ходе селекции доместицируемых лисиц на «добродушное» отношение к человеку. Отбор на «добродушие» за ряд поколений быстро приводил к появлению в группировках особей, отличавшихся не только любовью и доверием к людям, но и одновременно к появлению различных вариантов пегости, закруглённых хвостов, повислых ушей и прочего, так характерного для собак и так отличающих последних от их дикого предка – волка.

Нетрудно заметить, что дестабилизирующий отбор – это всё тот же мощный движущий отбор, действующий (в «единственном числе», без сопровождения стабилизирующим отбором) по одному сложному поведенческому признаку и попутно, в силу каких-то причин, приводящий к взрыву изменчивости. Как считают многие, в основе «взрыва», скорее всего, лежит плейотропное действие генов (т. е. влияние гена на проявление не одного, а нескольких признаков).

Всё можно объяснить более или менее сносно, если прибегнуть к схеме, изображённой на рисунке 43.

15 Термин дестабилизирующий отбор впервые был введён Н.Н. Воронцовым (1999) как более удачный, с его точки зрения, синоним терминов центробежный и дизруптивный отбор. В нашей классификации (рис. 30) соответствует терминам групповой и позиционный дизруптивный отбор. Такое понимание дестабилизирующего отбора совершенно не соответствует тому, что подразумевал под ним позже Д.К. Беляев.

94

Рис. 43. Условная цепь реакций. Объяснения в тексте.

Будем считать, что эта схема «абстрактно» отражает крошечный элемент «паутины» биохимических реакций, контролируемых на каждом этапе (A→ c → d → e…) отдельными генами в условном организме (А – начальный продукт; В – конечный, определяющий или влияющий на формирование признака, по которому идёт отбор).

Так как путь из «пункта» А в «пункт» В может быть прерван на любой из промежуточных «станций» (путём мутации гена, контролирующего один из промежуточных продуктов), сходный эффект в изменении признака достижим в результате поломок на разных участках пути (мутации различных генов). Учитывая, что от каждой «станции» начинаются и иные пути (вертикальные стрелки на рисунке 43), ведущие по другим цепочкам к конечным продуктам, влияющим на формирование других признаков, каждая из мутаций на пути из А в В будет сопровождаться и своими собственными фенотипическими эффектами в изменении других признаков.

Так как наш мощный отбор идёт только по единственному признаку, контролируемому В, и не «обращает внимания» ни на что другое, то автоматически он будет подхватывать самые разнообразные мутации с различным фенотипическим эффектом по другим признакам. Частота таких фенотипических вариантов должна, конечно же, значительно превышать частоту мутаций по единичным генам. Если учесть, что существуют иные пути, влияющие на формирование нашего признака, вполне можно допустить, что это превышение ещё значительней (скажем, на порядок от величины мутаций, ведущих к поломке или к нарушению функции единичного гена).

Однако этого всё-таки маловато для удовлетворительного объяснения «взрывов». Вспомним о том, что стрессы, являющиеся по сути дела следствием нарушения соответствия организма среде, приводят к значительному повышению частоты мутаций (иногда на 1–2 порядка), вызванных различными причинами (гл. 4). Если бы и в нашем случае что-то зависело от стресса, то вполне можно было бы считать, что вопрос решён.

Стрессовые состояния – вообще-то обычные явления, время от времени спорадически «поражающие» не только любую особь в любой популяции при их попадании в неблагоприятные условия, но и, как известно, периодически (а порой и строго периодически) «поражающие» всех особей вообще на пиках численностей популяций. Как раз в это время потомки «застрессованных» особей и проявляют более высокую изменчивость, чем их родители.

Но особи неравноценны. Те, что более соответствуют среде и немного лучше справляются с переносимыми стрессами, скорее всего находятся в центре распределения, а те, что похуже – на краях того же распределения. Вполне можно предположить, что во многих случаях краевые особи почти постоянно находятся в «застрессованном» состоянии. Если это так, то и частоты мутаций (если бы мы могли их привязать к распределению) изменяются подобно тому, как изменяется элиминационная кривая – в центре минимум, на краях максимумы (см., например, рис. 38.б или другой подобный график; необходимо только вообразить, что элиминационная кривая на «самом деле» является мутационной кривой).

95

Так как сверхмощный движущий отбор оставляет только один из краёв распределения, отсюда и требуемый эффект (что-то подобное описанному выше случаю с фенодевиантами).

В этих рассуждениях о стрессе, мы не учли ещё одно важное явление, которым он, скорее всего, сопровождается и которое, вполне возможно даёт основной вклад в создание «взрыва». Мы условно называем это явление проявкой (или проявлением)

генетически обусловленной изменчивости.

Приведём простой пример с ферментами, который сразу же прояснит то, что мы имеем в виду.

Считается, что большинство аллельных вариантов ферментов – аллозимов (ферменты с разных аллелей полиморфных генов) мало чем отличаются друг от друга по ферментативной активности (и другим возможным функциям) в «стандартных» для организма условиях. Так что, оказывая влияние на формирование какого-либо признака, все они действуют совершенно идентично, приводя к формированию сходных фенотипов (то есть контролирующие такие аллозимы аллельные гены ведут себя как нейтральные). Однако отклонение внутренней среды (рН, температура, ионы металлов, субстраты и прочее) в сторону от «стандарта» может привести к тому, что различные аллозимы (и такие факты известны) поведут себя по-разному (одни повысят свою активность, другие, напротив, снизят её). Итог понятен (особенно в случае, если всё это происходит на стадии эмбрионального развития) – особи с различающимися генотипами по таким временно нейтральным генам будут различаться по внешним характеристикам. То есть произойдёт тот же самый «взрыв» изменчивости, только не за счёт появления новой «генетики» (мутаций), а за счёт проявления предсуществующей в скрытом от наблюдателя (и отбора) состоянии. Эта проявленная изменчивость (количественного и качественного характера) может использоваться отбором до тех пор, пока вновь не «скроется» в последующих поколениях (см. гл. 19).

5.4. Как групповой отбор повышает изменчивость 

Групповой отбор, по-видимому, способен повышать изменчивость как в отдельных популяциях, так и в популяционных системах в целом. Подобное его действие можно представить следующим образом.

Пусть имеется популяция, особи в которой по некоторому признаку распределены обычным образом (рис. 44.1). Если все они связаны с данной нишей (рис. 44.2), то наблюдается действие индивидуального отбора, который в условиях равновесия популяции со средой действует в форме стабилизирующего – рисунок 44.1 (прерывистой линией изображена кривая приспособленности, обратная кривой коэффициента элиминации). Однако если условия изменятся таким образом, что одновременно появится несколько ниш, пригодных для этой популяции (а вернее, субниш), каждая из которых заполняется особями из разных участков распределения (т.е. особи с разными значениями признаков активно выбирают себе разные ниши, наиболее благоприятные для их существования и не особенно подходящие для всех других особей), тогда в общем-то единую популяцию, которая может быть даже и панмиксной (все особи случайным образом скрещиваются в период размножения), можно разбить на отдельные группы в зависимости от предпочитаемых ими ниш (рис. 44.3) и рассматривать действие в этой системе группового отбора.

Если принять, что все ниши примерно равного объема, то, так как исходное распределение колоколообразное (рис. 44.3,1), основная масса особей в нашей модели придется на центральную нишу. Именно она в этих новых условиях окажется наи-

96

более заселенной по сравнению с другими нишами и, следовательно, именно в ней конкуренция особей будет наиболее мощной, а значит и выживаемость самой низкой по сравнению с другими группами. Иными словами, приспособленности каждой группы будут непосредственно зависеть от числа особей, заполняющих ниши

– чем больше в нише особей, тем ниже приспособленность. Менее всего заполненными окажутся «краевые» ниши. Отсюда получим общую картину для группового дизруптивного отбора – приспособленность минимальна в центре и максимальна по краям (рис. 44.5). Очевидно, что под действием этого отбора начнут повышаться частоты крайних классов распределения, что приведет к нарастанию изменчивости. Подобное будет происходить до тех пор, пока численности особей в группах (нишах) не сравняются. В итоге кривая приспособленности «распрямится» в горизонтальную прямую на участке а–б (рис. 44.6 ), и, следовательно, действие группового отбора прекратится. Слева и справа от участка а-б сгруппируются особи с крайними значениями признаков, которые не могут эффективно использовать ни одну из существующих ниш и, следовательно, отметаются отбором. Но это уже по сути прежняя «равновесная» ситуация со стабилизирующим отбором (сравните рис. 44.6 с рис. 44.1).

Таким образом, количество используемых ниш (субниш) определяет широту изменчивости, а зона а–б – своеобразную адаптивную норму. Очевидно, что рассматриваемый здесь механизм, напрямую, связан с поддержанием полиморфизма в популяции, так как генетическая компонента изменчивости по количественным признакам обусловлена полиморфными генами. Очевидно также, что первоначальным толчком к расширению адаптивной нормы и числа используемых ниш может быть не

Рис. 44. Механизм поддержания изменчивости при действии группового отбора. 1 – распределение признака в популяции, заполняющей одну нишу (2); действует стабилизирующий отбор, имеет место «равновесие» со средой; 3 – распределения признака в той же популяции для нескольких групп особей, заполнивших разные ниши (субниши) (4); 5 – «равновесие» со средой нарушено, действует групповой дизруптивный отбор; 6 – новое «равновестное» распределение признака, образовавшегося под действием дизруптивного отбора; вновь наблюдается стабилизирующий отбор; а, б – границы новой адаптивной нормы. Сплошные линии распределения, прерывистые – значения приспособленностей (W). Стрелки указывают направления действия векторов отбора.

97

среда, а организм, породивший мутантную форму, способную эффективно использовать новую нишу. Подобный новый фенотип (а следовательно, и новый аллель) будет закрепляться в популяции групповым отбором (действующим по существу как частотнозависимый), даже если его приспособленность в основной нише окажется пониженной (Ludwig, 1950).

Ясно, что рассматриваемый механизм может поддерживать и усиливать не только изменчивость внутрипопуляционную, но и еще в большей мере межпопуляционную. Поддерживаемый в популяции за счет этого полиморфизм можно назвать экологическим (Майр, 1974).

Клинальный полиморфизм (относительно плавное изменение частот аллелей полиморфных генов вдоль ареала), когда он формируется под действием отбора (за исключением некоторых случаев), а не другим путём, является по сути дела частным случаем экологического полиморфизма. По существу то же относится и к миметическому полиморфизму, когда внутри одной популяции встречаются особи нескольких типов окраски, имитирующие «модели», не употребляемые в пищу хищниками. Виды-«модели» – это ниши, а остальное ясно из предыдущего текста. Подробно большинство проблем, связанных с генетическим полиморфизмом, мы рассмотрим в третьей части книги.

5.5. «Функция предвидения» группового отбора

Отбор – это реакция популяции на «сиюминутное» воздействие средового фактора. Как только воздействие этого фактора прекращается, прекращается и отбор. То есть отбор не способен создавать признаки, которые окажутся необходимыми в будущем, а способен к созданию только потребных в настоящем. Поэтому некоторые, когда сталкиваются с признаками, которые никак не могли возникнуть при посредстве «сиюминутного воздействия», приходят в замешательство и даже иногда отрекаются от ведущей роли отбора в эволюции.

Всё это, однако, касается лишь индивидуального отбора. Он действительно не способен к «предвидению». Но к этому способен групповой отбор. Для его эффективного действия необходимо лишь, чтобы был накоплен достаточный уровень межгрупповой изменчивости, то есть достаточный уровень генетических (и фенотипических) различий между группами, число которых должно быть существенным (чтобы было, из чего выбирать).

Сохраняться будут в ходе меняющихся средовых условий те группы, которые в силу каких-то причин были ранее приспособлены (адаптированы) к этим условиям или преадаптированы, т. е. имели признаки, ранее использовавшиеся с другой целью (или без цели – нейтральные признаки), в новых условиях оказавшиеся пригодными для выполнения новой жизненно необходимой функции.

На какой срок может распространяться «предвидение» группового отбора?

Всё зависит от статуса отбираемых групп, т. е. их положения в иерархии соподчинённых единиц.

Получить очень приблизительные представление об этих сроках можно обратившись к рисунку 2 (гл. 1). На этом рисунке отмечено время существования популяций различного ранга.

Для микропопуляций с ничтожными генетическими и фенотипическими межгрупповыми различиями «предвидение» почти нулевое – не более нескольких десятков лет. А вот для мегапопуляций (виды внутри одного рода) это уже миллионы лет. Для «популяций», составленных из отдалённых видов (принадлежащих разным родам), эти сроки могут быть значительно большими.

98

Итак, как это мы уже отмечали в главе 3, индивидуальный отбор и другие эволюционные факторы длительное время накапливают необходимую для действия группового отбора изменчивость, а тот оставляет для дальнейшего существования успешные формы (и тогда всё выглядит как «предвидение») или, если этих форм нет, не оставляет ничего, «превращаясь» в обыкновенное безвыборочное вымирание популяций, видов, родов и т.д.

* * *

Упомянем здесь об одном важном случае взаимодействия индивидуального и внутривидового группового отбора, возникающего при наличии в популяциях партеногенетически размножающихся группировок.

Если партеногенетические самки и обычные самки и самцы находятся в пределах одной популяции, то «обычные» не имеют никаких шансов на сохранение, так как «партеногенетические», продуцируя дополнительное количество самок вместо «бесполезных» самцов, скоро вытеснят их. То есть индивидуальный отбор в популяции будет действовать против «обычных» особей просто потому, что они размножаются с гораздо меньшей интенсивностью.

Однако виды, состоящие из обычных особей, процветают. Они не потеряли «правильной половой ориентации», а если и используют бесполые формы размножения, то лишь временами (факультативно).

В прошлом для теоретиков такое «положение вещей» представлялось неразрешимой загадкой, но только потому, что они привыкли рассуждать о виде как о панмиктической популяции. После того, как ими было осознано, что подавляющее большинство видов в действительности состоит из множества отдельных популяций, «неразрешимая загадка» сразу же была разрешена.

Пока партеногенетические и «обычные» особи находятся в одной популяции, последние не выдерживают «конкуренции» и исчезают. Однако если выселяющиеся отдельные особи образуют на новых территориях не только смешанные группировки, но и состоящие из особей одного «сорта», преимущество партеногенетических группировок сразу же теряется. Причём происходит это по двум причинам.

Первая причина. Имея значительно большую скорость размножения, партеногенетические группировки (популяции) быстрее исчерпывают ресурс. Отсюда у них должны наблюдаться более значительные колебания численности, чем у «обычных» группировок, и следовательно они должны иметь большую вероятность вымирания (чем значительней колебания, тем больше эта вероятность).

Вторая причина. Генетически обусловленная изменчивость (и внутри–, и межпопуляционная) в партеногенетических популяциях несравнимо меньше, чем в «обычных». В итоге при изменении условий среды (пусть даже в отдалённом будущем) или при проникновении особей (образующих новые популяции) на иные территории с иными условиями первые вымирают первыми (так как среди них нечего отбирать), вторые приспосабливаются.

Обе причины можно интерпретировать как действие группового отбора (с его «предвидением» будущих обстоятельств) в сопровождении индивидуального (второй случай).

Из этого же рассмотрения ясно, что сиюминутно в стабильной среде при панмиксии, при наличии почти неисчерпаемого ресурса или при эффективных механизмах ограничения роста популяции (регуляция) выгоден партеногенез (действует индивидуальный отбор против «обычных» особей). При периодическом выходе за пределы перечисленных условий выгодно существование популяций, состоящих из обычных самцов и самок (групповой отбор).

99