Рожков Ю. И. Популяции, виды, эволюция

В настоящее время научная литература эволюционной направленности наводнена различного рода дендрограммами (построенными с помощью того или иного математического метода). Считается, что подобные формальные структуры в той или иной мере отражают ход эволюции рассматриваемой группы организмов. Это во многих случаях (но далеко не всегда) верно для макроэволюционного уровня и в большинстве случаев неверно для микроуровня (да и для мезоуровня нередко тоже)13. Однако по ним, как утверждают многие, можно судить о близости (родстве) форм и скорости эволюционных преобразований. Полагается, что, используя подобную информацию для макроуровня (но не для микро-), постепенно возможно сконструировать «истинное» филогенетическое древо и на этой основе предложить наиболее естественную систему организмов.

Особенно большая уверенность в этом появилась с развитием методов молекулярной генетики, позволяющих сравнивать виды (точнее отдельные части их геномов) на уровне нуклеотидных последовательностей (ядерная, митохондриальная ДНК, а у растений ещё и ДНК пластид) – Гречко, 2002; Алтухов, Салменкова, 2002; Банникова, 2004. Вскоре однако выяснилось: несмотря на то, что в целом построения молекулярных филогенетиков соответствуют построениям филогенетиков – морфологов, имеются многочисленные, причём иной раз выглядящие парадоксально, противоречия.

Вполне понятно, что «молекулярщики» как носители наиболее передовых методов посчитали, что истина за ними. «Морфологи» же, время от времени сопротивляясь этой «истине», где возможно отстаивают свою точку зрения.

Большинство подобных противоречий объяснимо «вчерне» со следующих общих позиций. Те и другие работают с качественно-различным генетическим материалом: «молекулярщики» часто имеют дело с нейтральной (или близкой к ней) изменчивостью и реже с селективной; «морфологи» же – в основном с селективно-значимой (приспособительной, адаптивной) изменчивостью.

Первая представляет собой как бы генетический «шум», выражающийся в нейтральных, почти нейтральных, слабо и иногда, по-видимому, умеренно-селективных заменах оснований в ДНК в процессе эволюции, т.е. всех тех заменах, которые (не влияя заметным образом на «морфологию») происходят более менее плавно и отражают тем самым по существу течение времени («молекулярные часы» – Zuckerkandl, Pauling, 1965a,b). К этому типу изменчивости относится гораздо более 90% изменчивости ДНК14.

Вторая же, реагирующая на мощный отбор и меняющая «морфологию», определяется менее чем 10% изменчивости ДНК (скорее всего 1% и менее).

Часто(ноневсегда),неимеявозможностиотличить«первую»изменчивостьот«второй», «молекулярщики» невольно рассматривают филогению, используя всю изменчивость «скопом»15, а по существу во многих случаях только «первую», её «шумовую» часть, абсолютно доминирующую при анализе эволюционного процесса на молекулярном уровне (>90%). Что при этом происходит, проиллюстрировано на рисунке 17. На нём изображены условные филогенетические деревья: по горизонтали – уровень морфологической и генетической (ДНК) дивергенции (чем больше расстояния между ветвями, тем дальше они удалены друг от друга по «морфологии» или генетике), по вертикали – время.

13В случае сетчатой эволюции.

14Имеется в виду, в первую очередь, межвидовое (а также и внутривидовое) разнообразие на уровне ДНК по тому или иному гену.

15Для этих целей чаще всего используется один, два, три или немногим большее число генов или других участков ДНК.

50

Рис. 17. Дендрограммы, иллюстрирующие процесс дивергенции двух изолированных популяционных группировок на морфологическом и генетическом уровнях. 1. Истинный процесс, протекающий на морфологическом уровне. 2. Тот же процесс при его изучении исследователем по материалам полной палеонтологической летописи. 3. Тот же процесс, если летопись неполна. 4. Тот же процесс дивергенции, но протекающей на генетическом уровне: а – момент разделения единого вида на две изолированные популяции; а – б – период существования изолированных популяций в неизменной среде; б – начальный момент изменения условий существования для одной из популяционных группировок; б – в – период приспособления к новым условиям; в – конечный момент приспособительной эволюции, завершившийся видообразованием и началом очередного стазиса; г – момент обнаружения ископаемого вида; д – настоящий момент. По вертикали – время. По горизонтали – уровень дивергенции.

Допустим, что в момент а (рис. 17.1) единый вид, существующий в состоянии одной популяционной системы, распался на две абсолютно изолированные популяции, которые миллионы лет (до момента б – рис. 17.1) существовали в идентичных и неизменных условиях. В течение всего этого времени (от а до б – рис. 17.1) обе популяции по «морфологии» составляющих их особей будут практически неотличимы друг от друга, т.е. «морфологически» это по-прежнему будет один вид, находящийся в состоянии стазиса. Однако, на генетическом (ДНК) уровне за тот же период, в основном под действием давления мутаций и случайных процессов (дрейф), произойдут значительные («шумовые») изменения в структуре ДНК

(Кимура, 1985).

Предположим далее, что в момент б (рис. 17.1) на территории, занятой одной из популяций, произошли резкие изменения условий существования, инициировавшие селективные процессы (движущий отбор). за относительно короткое по геологическим меркам время (от момента б до в – рис. 17.1) единый вид распался на два, а далее вновь наступило состояние стазиса, продлившееся вплоть до настоящего времени.

Если палеонтологическая летопись достаточно полная, то, анализируя материал, мы получим древо, изображённое на рисунке 17.2. Если нет – то типа, изображённого на рисунке 17.3. Понятно, что «нейтральная» структура ДНК всё это время будет изменяться по-прежнему вне зависимости от описанных выше событий (отражая ход «молекулярных часов»). Графически это будет выглядеть так, как изображено на рисунке 17.4.

Что из этого следует?

Молекулярные данные должны «ложно» удревнять возраст появления вида, а также более высоких систематических категорий, если скачок приводит к их появ-

51

лению (сравните: по «морфологии» новый вид окончательно сформировался в момент в – рис. 17.1; по «нейтральной» генетике – где-то между моментами а и б – рис. 17.4)16.

То есть, если мы сравним время дивергенции некоторых групп организмов, определённое с одной стороны на основе данных ископаемой летописи, а с другой – на основе расчёта хода молекулярных (генетических) часов, скорее всего, получим значительное расхождение между этими оценками. «Ископаемые» данные должны быть меньше «молекулярных», так как последние включают три дополнительных отрезка времени (рис. 17.1): а-б – время существования в состоянии стазиса, б-в – время «рывка» (не улавливаемого из-за его скоротечности) и в-г – время более позднего обнаружения вида из-за неполноты летописи. Конечно же, два первых временных отрезка будут минимальны, и основной вклад во временной разрыв между «ископаемыми» и «молекулярными» данными дает только стазис. Стазисы однако бывают разные (зависит от того, между единицами какого таксономического уровня производятся сравнения). Если, как в нашей схеме на рисунке 17, разделяется на две популяции исходный вид, то это период малых (довидовых) морфологических отклонений двух дочерних популяционных группировок друг от друга. Уровень такой довидовой дифференциации и символизирует щель между двумя линиями на отрезке а-б (рис. 17.1 ).

Но существует и стазис другого рода, когда виды активно эволюционируют, превращаясь последовательно то в один, то в другой вид. При этом они не изменяют принципиально своей конструкции, то есть, эволюционируя, пребывают во внутриродовых рамках. Подобную ситуацию можно изобразить, расширив щель на рисунке 17.1. Можно пойти и на дальнейшее расширение щели, домыслив стазисы, связанные с более высоким уровнем таксонов. При такой трактовке стазисы могут продолжаться от тысяч до сотен миллионов лет в зависимости от того, какой таксономический уровень мы имеем в виду и к какой группе организмов это относится.

Последующий рывок (или серия рывков) перебрасывает эволюционирующую в этой стадии группировку на вышестоящие уровни (б – в, рис. 17.1 ), приводя в том числе и к появлению прогрессивных форм с совершенно новыми конструктивными находками. А так как эти находки (фиксируемые в палеонтологической летописи) появляются много позже генетического разделения линий, то и возникает несоответствие между временем появления группы и её генетическим возрастом. Рисунок 18 (Heges, Kumar, 2003)17, по-видимому, можно рассматривать как иллюстрацию данной закономерности – возраст окаменелости почти всегда меньше молекулярного возраста.

Отсутствие ожидаемого соответствия для некоторых групп можно списать на несовершенство методов определения того и другого. В самые последние годы опубликовано и множество других примеров подобного рода.

16Эта схема (рис. 17) полностью соответствует действительности, если анализируются лишь уникальные гены. Если же анализируются мультигенные семейства, к горизонту события а на рисунке 17 нужно добавить ещё и дополнительный горизонт, лежащий ниже. С него и вести разделение генетических ветвей а не так, как изображёно на рисунке 17.4. То есть ко времени дивергенции за счёт разделения популяций необходимо добавить «время дивергенции за счёт предшествующего «разделения» генов, произошедшего в единой популяции. То есть произошедшего за счёт их дуплицирования, дивергенции ограниченной рекомбинацией в мультигенном семействе (см. главы 6 и 11) и последующего использования «по воле случая» в разных эволюционирующих популяциях различных наборов этих генов. Вполне понятно, что «глубина погружения» дополнительного нижнего горизонта, в силу подобных случайных обстоятельств, может быть самой различной.

17Исходный рисунок нами адаптирован к полиграфическим возможностям данного издания.

52

Рис. 18. Время дивергенции ряда групп органического мира по данным ископаемой летописи и молекулярных часов (Heges, Kumar, 2003). Шкала выражена в млн. лет, меняется в интервалах: от 1 до 100 по 10 млн. лет; от 100 до 1000 по 100 млн. лет; от 1000 до 5000 по 1000 млн. лет.

В случае внутриродовой и внутривидовой дивергенции в условиях значительного петлеобразования (сетчатая мезо- и микроэволюция) может наблюдаться и прямо противоположная тенденция (рис. 19).

53

Генобработка дает такой результат, как будто линии разошлись только что (рис. 19. 2). В действительности же данное событие могло произойти где-то в далёком прошлом (рис. 19.

1)18.

Разбирая схему на рисунке 17, можно сделать и ещё один вывод. Старые виды, роды и т.д. генетически должны быть более удалены друг от друга, чем молодые (что следует из наличия стазисов по «морфологии»: чем древней вид, род и т.д., тем протяжённее стазис и тем больше объём накопленного «шума» в структуре ДНК – сравните морфологические и генетические различиянарисунке17.1,4 в«точке»вивлюбойточкевышеее).

Кроме того, отсюда же следует, что не может быть единого критерия, основанного на генетических данных для выделения той или иной таксономической категории.

Тем не менее, «молекулярщики» иногда решительно рекомендуют повышать или понижать ранг таксона, считая (совершенно не считаясь с «морфологией»), что определённый уровень генетических различий свойственен тому или иному рангу.

При этом, конечно же «забывается», что «генетика» в основном отсчитывает время, прошедшее с момента разделения популяций, тогда как именно «морфология» отмечает сам ход эволюционного процесса, и следовательно при делении на таксоны в большей мере необходимо ориентироваться именно на неё, а при определении последовательности ветвления дерева во времени – на генетику.

заметим,чтоздесьпод«морфологией»мыпонимаемнетолько собственно морфологию (поэтому-то мы и «закавычили» это слово), но и молекулярные (надмолекулярные или какие-либо

иные) структуры организма, ход селективной эволюции которых отражён в первичной структуре ДНК, но «замаскирован» генетическим «шумом» (фиксацией в процессе эволюции в основном нейтральных или близких к ним мутаций, а также и незафиксированным пулом аллельных вариантов генов, «персистирующих» в популяции – полиморфизмом19). Однако от «шума» исследователь иногда может в значительной мере избавиться и, следовательно, перейти на анализ «морфологической» ДНК. В этом случае и у молекулярщиков сразу же появятся стазисы и рывки, типичные для хода эволюции, а не для хода времени.

«Избавление» возможно благодаря тому, что при повышении жизненной значимости молекулярной структуры снижаются возможности для её варьирования. Например, гены, контролирующие какие-либо второстепенные функции, могут быть очень вариабельны. Если это гены ферментов, то главное здесь сохранять в относительной неизменности небольшой участок белковой молекулы, ответственный за каталитическую активность, всё остальное может варьировать – «шуметь», в допустимых пределах.

Если же гены контролируют ключевые функции, то число сохраняемых участков резко возрастает. Пример: гены гистонов, белков, поддерживающих структуру хромо-

18Не исключено, что то же может иногда наблюдаться и на макроэволюционном уровне в случае прокариот, так как для них характерна сетчатость эволюционного процесса (за счёт горизонтального переноса) см. выше. Возможно, что именно этим объясняется выявляемая иногда у них чуть большая древность «морфологии» над «генетикой» (см. третью позицию снизу на рис. 18).

19Полиморфизм – это наличие нескольких вариантов одного гена (аллелей) в популяции, встречающихся с частотой, значительно превышающей частоту их появления за счёт мутаций

(см. часть III).

54

сомной ДНК путём тесного взаимодействия с последней. Тут почти вся гистоновая молекула представляет собой «сохраняемый участок». По этой причине все гистоны очень стабильны и сходны даже у далёких видов.

Такимобразом,выбираягенысвысокойдолей«сохраняемыхучастков»,тоестьтехзон, которые изменяются в ходе эволюции под действием отбора, а не по воле случая (мутации, дрейф генов – «шум»), можно и перейти к «морфологическому» ДНК – анализу20.

Так как изменения в «сохраняемых участках» происходят очень медленно (за счёт продолжительных стазисов), этим путём строятся филогенетические древеса только для относительно крупных систематических категорий, а наименее изменчивые гены используются для мегатаксонов.

Вполне понятно, что применить данный подход к видам, принадлежащим к одному роду (а тем более внутривидовым единицам), невозможно, так как в подобных генах (за срок видообразования – формообразования) не успевают накопиться различия по нуклеотидным последовательностям (эти гены у разных видов остаются идентичными или почти идентичными). здесь используются лишь «шумящие» гены, и строятся в большинстве своём (учитывая сетчатый ход эволюции) не филогенетические деревья,

апросто древеса сходства видов по сравниваемым генам.21

Всвою очередь, «шумящие» гены непригодны для сравнения крупных длительно существующих таксонов (вернее видов, принадлежащих к этим таксонам). Различия между такими генами (по мере повышения ранга таксонов) не только быстро нарастают, но и выравниваются за счёт того, что при заменах нуклеотидов идёт (происходит как бы процесс насыщения) не только дивергенция последовательностей, но и их конвергенция, ведущая к снижению различий по сравниваемым последовательностям.22 Так как при этом значительное варьирование последовательностей от вида к виду сохраняется, близкими могут оказаться далёкие виды и наоборот. В результате, построенная «филогения» будет мало соответствовать действительности.

Отсюда следует, что оптимальная стратегия для подобного рода работ – подбор генов с уровнем стабильности (с уровнем «шума»), соответствующим рангу анализируемых таксонов (высшим таксонам более стабильные, низшим – менее стабильные), так это и делается.

20Вдействительности,таккакгенетическийкодвырожден(однойаминокислотесоответствует более одного кодона), «сохраняемые участки» на уровне экзонной части генов (и, следовательно, матричной РНК) могут всё же изменяться в ходе эволюции, оставаясь при этом совершенно неизменными на уровне белка. Интронная часть генов (не отображённая в структуре матричной РНК и белка) остаётся активно «шумящей» за исключением тех зон, которые ответственны за вырезание этого участка из пре-матричной РНК (сплайсинг). Поэтому для «морфологического» ДНК – анализа большое значение имеет то, используются ли «полные» гены (с интронами) или «усечённые» (без интронов). Вполне понятно, что при необходимости усилить «морфологическую» составляющую (эволюционирующую медленно) над «шумовой» (эволюционирующей быстро), интроны желательно исключать (так и поступают в подобных случаях).

21Так как это делается по тем же, что и для макротаксонов, алгоритмам, некоторые авторы подобные древеса (дендрограммы «родства» – сходства – различия) именуют всё же филогенетическими древесами, что, конечно, по большому счёту, неверно.

22В данном случае процессы дивергенции и конвергенции последовательностей имеют статистическую, а не биологическую природу. Пример: у вида А и вида В первоначально в некотором сайте находится аденин. В ходе эволюции у одного из видов аденин замещается на тимин (или гуанин, цитозин) – происходит дивергенция последовательностей (увеличивается их различие). И обратно: если у одного из видов в некотором сайте – аденин, а у другого – тимин, то закрепление в ходе эволюции либо тимина у первого, либо аденина у второго приведёт к конвергенции (уменьшению различий). Этот пример показывает также, что в начальной фазе (когда различия между последовательностями минимальны) преобладают процессы дивергенции, а далее, постепенно усиливаясь, начинают действовать и процессы конвергенции, снижающие в конечном итоге эффективность различения по «генетике» более удалённых друг от друга таксонов.

55

Тем не менее, даже при соблюдении этого условия результаты иногда оказываются не вполне однозначными. Причин здесь несколько. Для «шумящих» генов, как мы только что отметили, в силу чисто статистических и других причин, характерно значительное варьирование уровней различий по нуклеотидным последовательностям. Так что даже равноудалённые близкие виды (или внутривидовые единицы) могут существенно (и при этом, конечно же, «ложно») различаться. Если же для данных видов характерен полиморфизм по этим генам, сюда же примешивается ещё и неоднозначность полученного результата, меняющегося в зависимости от того, какие аллели выбраны для сравнения.

Для «стабильных» генов свои трудности. Они эволюционируют с разной скоростью. Стазисы и периоды быстрых селективных преобразований у разных генов могут происходить в разное время, а число подобных ДНК-стазисов и рывков у разных видов может быть различным. Отсюда, используя для построения филогенетических древес одни гены, можно получить несколько иной результат, чем по другим. Подобное время от времени и отмечается исследователями.

Из этого положения, однако, возможен выход – использовать множество различных генов и производить построения древес по полученным усреднённым данным.

Точно так же можно поступить и с «шумящими» генами. Если же они полиморфны, провести усреднение также и по всем их аллельным вариантам.

Темнеменее,ипослеэтихухищренийгарантироватьполнуюоднозначностьпостроенных дендрограмм «реальности» вряд ли возможно. Это, в первую очередь, следует из того, что хотя для подобных целей и используется математика, применяемые методы таковы, что приводят по существу лишь к «полуколичественным» результатам.

Всё это сродни тем построениям, которые получают, например, при графическом оформлении частотных распределений значений признака в популяции. Вспомним, что картинка распределения меняется в зависимости от ширины классовых интервалов и от их положения на оси абсцисс. Меняя условия построения, всякий раз можно получать различные картинки одного и того же, которые только в общих чертах будут соответствовать друг другу и характеризовать изучаемое явление не в частностях, а в целом. Если же менять не только характеристики классов, но и выборки, результат будет ещё более неоднозначным.

Подобно искусственно создаваемым дискретным группировкам данных – классам, при построении древес создаются дискретные группировки – кластеры, объединяющие по определённым правилам (алгоритмам) виды в «родственные» группы. Отсюда, при небольшом варьировании, например, состава сравниваемых видов и случайных вариаций в «шумящих» частях генов могут возникать несколько различающиеся (а иногда и значительно) «картинки» дендрограмм, которые, как и в случае с распределениями, только в общем соответствуют друг другу и «реальности».

Кроме того, существенно разнообразит «картинки» и применение различных методов (алгоритмов) построения дендрограмм, которые дают близкие (и даже очень близкие) результаты лишь при существовании чётких естественных кластеров. Когда же виды (и тем более внутривидовые единицы) мало чем разнятся друг от друга, возникают порой значительные различия в конструкциях древес. Более того, если сравниваемые единицы образуют градиенты сходства, некоторые алгоритмы не приводят к правдоподобным конструкциям, а иногда и не дают однозначного результата (то есть, меняя начальные условия сборки древес, можно получить отличающиеся результаты, что не происходит при наличии естественных кластеров).

В настоящее время, конечно же, существуют компьютеризированные подходы для оценки достоверности той или иной структуры древес. В точках ветвления обычно стоят цифры (см. дендрограммы, приведённые на рис. 25, 29), характеризующие, как считается, возможность осуществления данной структуры. Однако эти подходы, по мнению

56

некоторых, имея свои недостатки, служат более для успокоения исследователя, чем для прояснения истины, и иногда дают, «мягко выражаясь», подозрительные оценки.

Дополнительное разнообразие в структуру древес вносит также разнообразие применяемых мер (коэффициентов сходства, различия, дистанций23), которые дают вполне совпадающие результаты опять-таки лишь при наличии хорошо выраженных естественных кластеров.

Играетзначительнуюрольито,какиекатегориипризнаков(илихарактеристик)используются для сравнения. Это может быть сравнение по идентичным признакам, например, промерам тела, черепа и т.д. Так как значения промеров различно у разных видов (популяций), и чем дальше виды (популяции), тем больше различие, то, объединяя промеры в единый показатель (например, в какой-либо из коэффициентов различия)24, можно по полученным расчётным данным построить соответствующие дендрограммы. При использовании таких популяционных характеристик, как частоты аллелей, применяется аналогичный подход. В этом случае число локусов аналогично числу сравниваемых признаков, а частоты аллелей характеризуют значения этих «признаков». Такой подход относительно эффективен лишь при построении микроэволюционных деревьев, которые по существу, как мы отмечали, в большинстве случаев являются лишь схемами сходства-различия и чаще всего ничего общего не имеют с реальными микрофилогениями.

При переходе на макроэволюционный уровень данный подход теряет свою информативность и даёт далёкие от реальности результаты, так как количество идентичных признаков (по мере расхождения видов) сокращается, а те, что остаются (например, стандартные промеры тела), характеризуя общую конструкцию, повторяются в разных филетических линиях (возникают своего рода «псевдоконвергенции» – сходство несестринских видов по их телесным конструкциям). В итоге, при таких сравнениях дендрограммы, как правило, совершенно не отражают истинных филогений.

здесь помогает переход на оценку близости видов по числу сходных (или наоборот различных) признаков через какой-либо коэффициент25. Но и здесь сохраняется возможность

23Дистанция – чуть более сложный, чем коэффициенты сходства и различия, показатель. Конструируемый обычно (но не всегда) из некоторых теоретических соображений таким образом, чтобы соблюдалась (теоретически) пропорциональность между получаемым значением и предполагаемым временем расхождения (дивергенции) видов.

24Простейший способ такого объединения – это расчет разницы (взятой без учёта знака) между значениями идентичных признаков двух сравниваемых видов. После этого по всем признакам производится усреднение. Усреднённая величина и является коэффициентом различия.

25Например, пусть у одного вида из четырёх проанализированных признаков (а, в, с, d) имеются признаки а, в, с – (прочерк означает отсутствие признака), а у другого (– , –, с, d). Тогда в простейшем случае между ними можно рассчитать сходство как число качественно-идентичных признаков, встречающихсяутогоидругоговида(вданномслучаеэтоодинпризнак–с),делённоенаобщеечис- лопризнаков(т.е.1/4),аразличие–какразницумеждуполностьюидентичнымсостояниемвидов(4/ 4 = 1) и полученным значением (1/ 4) коэффициента сходства (1 – 1/ 4 = 3/ 4). На практике математическое выражение подобных коэффициентов может быть значительно усложнено (исходя из тех или иных теоретических предпосылок), а сами признаки могут войти в коэффициенты во взвешенном состоянии, т.е. перемноженными на некоторые дополнительные коэффициенты, подобранные в зависимости от предполагаемой эволюционной важности признаков. Последнее, конечно, привносит определённую субъективность в оценку. Естественно, что в качестве признаков могут выступать не толькоморфологическиеструктуры,ноимолекулярные(первичные,вторичные,третичныеструктуры молекул белков, РНК, ДНК). Например, при сравнении нуклеотидных последовательностей (первичная структура) такими «признаками» являются привязанные к определённому месту в цепочке ДНК (сайту) аденин, тимин, гуанин, цитозин. Нахождение идентичных нуклеотидов в одном и том же сайте у двух разных видов означает полное их сходство по данному сайту, разных нуклеотидов – полное различие. Суммирование по всем сайтам даёт оценку для всей последовательности, которая и используется далее напрямую или через посредство встраивания полученных значений в более сложные математические формулы при построении «филогений».

57

получения неадекватных реальности филогенетических древес, так как адекватность соблюдается, когда все сравниваемые виды эволюционируют с одними и теми же темпами (вернее, темпы преобразования признаков сравниваемых видов одни и те же). На практике эти темпы иногда могут сильно различаться. Если это действительно происходит, то бурно проэволюционировавший вид по причине своего крайне значительного отличия от сестринского вида (имеющего с ним ближайшего общего предка) при формальной процедуре построения древес может оказаться перемещённым к основанию древа. Иными словами, неравномерность темпов может существенно исказить истинное положение вещей26.

К перепутыванию ветвей приводит также наличие в выборке сравниваемых видов, сходство между которыми конвергентного происхождения. Например, при случайном совпадении нуклеотидных последовательностей у пары неродственных видов (что вполне может быть при ограниченном наборе мономеров – А, Т, Г, Ц, см. сноску 22). Использование для сравнения большого числа различных признаков (морфология) и генов, как мы уже отмечали выше, может значительно улучшить ситуацию, но не исправить её полностью. Для «исправления» применяют методы, которые, как полагают, позволяют более верно объединить виды по их родству друг с другом. Основаны они на построении по определённым алгоритмам филогенетических древес – кладограмм, с учётом состояний признаков, несущих эволюционные новации (апоморфии). Однако и данные подходы, как и все прочие, «не безгрешны». Кроме этого, здесь также возможно для одного и того же набора видов получить несколько различающиеся конструкций деревьев (при использовании разных апоморфий).

Таким образом, в настоящее время отсутствуют методы, дающие полностью адекватные реальности конструкции филогенетических деревьев (включая отображения неравномерностей хода эволюции, «петель» и множественного появления видов в одной «точке»)27. Об этом не стоит забывать. Необходимо критически относиться не только к публикуемым «филогениям» (макроэволюция), но и «схемам сходства-раз- личия» (микроэволюция и отчасти мезоэволюция).

Обычно теми, кто «не забывает», подобные построения воспринимаются как «информация к размышлению». Сравнив несколько дендрограмм, полученных разными методами и с использованием различных первичных данных (от морфологических до «нуклеиновых»), руководствуясь здравым смыслом и результатами предыдущих работ, «от руки» (но на объективной основе) строится некая оптимальная (с точки зрения автора) история развития той или иной группы организмов.

3.3. Конкретизация

В заключение «рассказа» о дендрограммах и о тех «подводных камнях», которые ожидают любого исследователя, увлекающегося их построением, во-видимому, имеет смысл очень кратко остановиться на методах, используемых для этих целей.

26Неравномерность темпов может быть обусловлена несколькими причинами: разной скоростью преобразования градуалистически эволюционирующих видов, разной длительностью стазисов, их асинхронностью, различиями в числе стазисов и различиями в масштабах преобразований в «моменты» рывков.

27По большому счёту, даже если бы это было технически возможно, всё равно такие древеса были бы неполными, так как на них отсутствовали бы ветви, принадлежащие вымершим, не открытым до сих пор видам и просто не использованным в исследовании. Кроме того, следует отметить, что на модельных популяциях бактериофага Т7 была сделана попытка проверить «техническую возможность» реконструирования прошедших эволюционных событий (искусственно созданных в эксперименте). Применявшиеся методы не дали достаточно удовлетворительного соответствия реконструкции реально происходившим событиям (Bull et al., 1993; Cunningham et al., 1998; Oakley, Cunningham, 2000).

58

Самым «древним» и простейшим способом построения деревьев является UPGMA-

метод (Unweighted Pair-Group Method WithArithmeticAverages – метод попарного вну-

тригруппового невзвешанного среднего) – Sokal, Michiner, 1958; Сокэл, 1968; Sneath, Sokal, 1973.

На первом этапе производится расчёт попарных генетических или морфологических дистанций между всеми сравниваемыми единицами, и полученные значения представляются в виде матрицы (верхняя таблица на рис. 20). Из всех табличных цифр выбирается наименьшая. В данном случае это 1,0 – дистанция между «видами» а и b. Строится первая «вилка» с длинами ветвей по 0,5 (0,5+0,5=1,0).

На следующем этапе виды а и b рассматриваются как единый составной таксон (или кластер). Расстояние между этим таксоном и другими видами оценивается как среднее между дистанциями «кластерных» видов со сравниваемым. Строится новая таблица (нижний фрагмент на рисунке), выбирается в ней минимальное значение, равное 1,25, и достраивается «вилка» с длиной ветви 0,62 (0,62+0,62=1,25). Далее расчёт производится аналогичным образом до исчерпания таблицы.

В настоящее время на морфологическом уровне этот метод (как и все прочие, основанные на использовании дистанций) применяется только для построения схем сход- ства-различия, которые визуально ничем не отличаются от «филогенетических деревьев», однако имеют иной смысл и назначение. Тем не менее, в прошлом (60–70 годы) с помощью него всё же пытались строить морфологические филогении, получая при этом часто противоречивые и абсурдные результаты (см. выше). Только поменяв «морфологию» на «генетику», добились положительного решения. В особенности с тех пор, как стали сравнивать нуклеотидные (или аминокислотные) последовательности. «Конструируемые» из такого материала схемы сходства-различия в целом адекватно отражали родственные отношения между сравниваемыми единицами и, следователь-

Рис. 20. Иллюстрация общего принципа построения дендрограмм UPGMA-методом.

59