Министерство сельского хозяйства

Российской Федерации

Федеральное государственное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

«Воронежский государственный аграрный университет

имени К.Д. Глинки»

В.Н. Кузьмичева, И.Ю. Венцова

МЕТАБОЛИЗМ ВОДЫ

И МИНЕРАЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ

В ОРГАНИЗМЕ ЖИВОТНЫХ

ЛЕКЦИЯ

Воронеж

2010

УДК 636:612.015.3

ББК 28.073

К 893

Рецензенты:

Кандидат ветеринарных наук, доцент кафедры терапии, радиобиологии и клинической диагностики

ФГОУ ВПО Воронежский ГАУ

И.А. Измайлова

Кандидат ветеринарных наук, доцент кафедры кормления сельскохозяйственных животных

ФГОУ ВПО Воронежский ГАУ

А.В. Аристов

Доктор биологических наук, профессор, зав. отделом

патобиохимии и патофизиологии ВНИВИ патологии и терапии

М.И. Рецкий

Кузьмичева В.Н.

К 893 Метаболизм воды и минеральных веществ в организме животных: лекция / В.Н. Кузьмичева, И.Ю. Венцова. – Воронеж: ФГОУ ВПО Воронежский ГАУ, 2010. – 48 с.

В лекции даются понятия о физико-химических свойствах, состоянии, биологической роли и метаболизме воды в организме животных.

Рассмотрены биохимические основы метаболизма макро- и микроэлементов.

Подробно описываются их биологическая роль, механизм усвоения и распределения по клеткам организма, указывается содержание их в крови, органах и тканях, выделение из организма. Раскрыт механизм регуляции водно-солевого обмена.

Показана взаимосвязь между нарушением минерального обмена и развитием заболеваний животных различной этиологии, имеющей несомненную практическую значимость для работы специалистов.

Лекция рассчитана на студентов очной и заочной форм обучения факультетов технологии животноводства и товароведения и ветеринарной медицины.

Табл. 5. Ил. 5.

© Кузьмичева В.Н., Венцова И.Ю., 2010

© ФГОУ ВПО Воронежский ГАУ, 2010

Введение

Вода – жидкая среда, которая является главным компонентом живого организма и которая обеспечивает его жизненно важные физико-химические процессы. Вода составляет в среднем 65% общей массы тела взрослого животного и более 70% - новорожденного. Учитывая очень малую молекулярную массу воды, рассчитано, что около 99% всех молекул в клетке являются молекулами воды.

Важная роль воды в биологических системах обусловлена способностью ее молекул образовывать множественные водородные связи. Они и объясняют особые физические и химические свойства воды (точки кипения и замерзания, высокая диэлектрическая проницаемость, высокая критическая температура, универсальность как растворителя, способность образовывать Н⁺ и ОН^- и участвовать в качестве структурного элемента макромолекул).

В живых системах вода служит основным компонентом внутренней среды, принимает участие в процессах транспорта и образования структур и выполняет функцию изолятора.

Лишь небольшая часть воды, имеющейся в теле, находится в истинно мобильном состоянии, характерном для неживой природы. Основная часть воды является компонентом структур, причем не только клеточных, но и внеклеточных. Одна из основных ролей среди них принадлежит соединительным тканям, особенно их гликопротеиновому компоненту (протеогликанам, кислым мукополисахаридам). Они представляют собой макромолекулярные полиионы, образующие сетчатую структуру. Отрицательные заряды этих макромолекул нейтрализованы ионами Nа ⁺ и окружены оболочкой. В результате всех взаимодействий образуются гелеобразные или сильно гидратированные структуры, в которых вода и ионы быстро обмениваются и устанавливается стационарное состояние, характерное для живых систем. Подобным образом вода связана и в структуре клеток.

Высокая теплоемкость воды (1 кал на нагревание 1 г воды на 1ºС) позволяет организму поглощать значительные количества тепла без существенного повышения внутренней температуры. За счет высокой теплоты испарения воды (540 кал/г) организм рассеивает часть тепловой энергии, предохраняя его от перегревов.

В молекуле воды имеются два постоянных диполя, так как высокая электронная плотность вблизи кислорода придает ему отрицательный заряд, тогда как каждый атом водорода характеризуется пониженной электронной плотностью и несет частичный положительный заряд. Поэтому молекулы воды могут взаимодействовать между собой и образовывать водородные связи. Эта структура молекул воды объясняет ее высокие значения теплоты испарения и температуры кипения.

При расчетах полагают, что вода распределена в организме между двумя пространствами, называемыми внутриклеточным и внеклеточным. Внеклеточное пространство включает также плазму крови и интерстицальную жидкость, которая делится на подвижную (свободную) и связанную со структурой соединительной ткани.

Общее содержание воды в теле взрослого животного массой 100 кг составляет 60 л, из которой на внутриклеточное пространство приходится 28,0 л (40%), а на внеклеточное – 14,0 л (20%; из них 3,5 л, т.е. 5%, представляет вклад плазмы).

Отдельные пространства разделены мембранами, свойства которых определяют транспорт воды и растворенных в ней веществ и являются причиной неравномерного распределения растворенных веществ, т.е. образования градиента концентрации. Состав внутренней среды (интерстициального пространства и плазмы крови) поддерживается на постоянном уровне с помощью ряда динамических компенсационных процессов. По составу электролитов она сильно отличается от внутриклеточной жидкости. Основным катионом внутри клетки является К⁺ (около 160мМ). Затем следуют ионы Mg ²⁺ (около 13мМ) и Na ⁺ (около 10 мМ). Анионы внутриклеточной жидкости представлены белками (20% от массы клетки, т.е. около 8 мМ), фосфатами (50 мМ, сульфатом (10 мМ) и бикарбонатом (около 11 мМ).

Основным катионом внеклеточной жидкости является Na ⁺ (142 мМ в плазме и 144 мМ в интерстициальной жидкости). Концентрация К⁺ - 4 мМ, Са²⁺ - 2,5 мМ в плазме и 1 мМ в интерстициальной жидкости, Mg ²⁺ - 1,5 мМ, но может быть и 1мМ. Основной анион – Сl^- (103 мМ в плазме и 114 мм в интерстициальной жидкости). Еще меньше концентрация на долю НСО^-₃ (27 мМ) и фосфатов.

Что касается содержания воды и ионов, то между плазмой и остальной внеклеточной жидкостью быстро устанавливается равновесие. При этом, конечно, соблюдается условие электронейтральности раствора, т.е. равенство количества положительных и отрицательных зарядов. Общая осмоляльная концентрация внеклеточной жидкости около 0,3 осмоль/л; рН находится в диапазоне 7,35-7,45, постоянство состава внутренней среды обеспечивается регуляторным механизмом легких и почек. Почки участвуют в поддержании рН среды, осуществляя следующие процессы:

обмен Nа⁺ на Н⁺

обмен НРО^2-₄ на Н ₂РО^- ₄

присоединение Н⁺ к NН₃ с образованием NН⁺₄. Почки принимают участие в сохранении осмотического давления и ионного состава посредством дифференцированного образования мочи. Они же производят выделение отходов метаболизма (мочевины, креатинина и др.) и чужеродных веществ.

Как основа внутренней среды клеток и тканей, вода определяет их химическую активность, являясь уникальным растворителем различных веществ. Вода повышает устойчивость коллоидных систем, участвует в многочисленных реакциях гидролиза и гидрирования в процессах окисления. Вода поступает в организм с кормами и питьевой водой. Метаболические реакции в тканях и органах приводят к образованию воды, которая получила название эндогенной. Источниками эндогенной воды организма в первую очередь служат жиры, затем углеводы и белки. Так, окисление 1 г жиров, углеводов и белков приводит к образованию соответственно 1,07, 0,55 и 0,41 г воды, поэтому животные в пустыне могут обходиться какое-то время без воды (верблюды даже достаточно долго). Однако собака без воды погибает через 10 дней, а без пищи – через несколько месяцев. Потеря 15-20% воды организмом влечет за собой смерть животного.

Химические соединения в организме животного находятся в ионизированной форме, т.е. в виде ионов. Ионы, в зависимости от знака заряда, относятся к анионам (отрицательно заряженный ион) или к катионам (положительно заряженный ион). Элементы, которые диссоциируют в воде, образуя анионы и катионы, классифицируются как электролиты. Соли щелочных металлов (NaCl, KCl, NaHCO₃), соли органических кислот (лактат натрия, например) при растворении в воде диссоциируют полностью и являются электролитами. Легко растворяющиеся в воде сахара и спирты не диссоциируют в воде и не несут заряда, поэтому рассматриваются как неэлектролиты.

Ионы диссоциирующих веществ, обладая зарядом, ориентируются вокруг диполей воды. Вокруг катионов диполи воды располагаются своими отрицательными зарядами, а анионы окружаются положительными зарядами воды. При этом возникает явление электростатической гидратации. По причине гидрадации эта часть воды в тканях находится в связанном состоянии. Другая часть воды связана с различными клеточными органеллами, составляя так называемую иммобильную воду.

Ткани организма включают около 20 обязательных из всех природных химических элементов. Углерод, кислород, водород, азот, сера являются компонентами биомолекул. Причем на долю кислорода приходится более половины массы тела животного.

Химические элементы в организме формируют соли (минералы) или входят в состав биологически активных молекул. Биомолекулы имеют низкую молекулярную массу (30-1500) или являются биополимерами (белки, нуклеиновые кислоты, гликоген), молекулярная масса которых составляет миллионы. Отдельные химические элементы (Na, K, Mg, S, P и Cl) составляют в тканях около 10 ^–2 % и более (макроэлементы), тогда как другие (Fe, Cu, Co, Zn, J, Se, Ni, Mn, Li, Mo и др.) присутствуют в значительно меньших количествах – 10^-3 – 10^-6% (микроэлементы). В организме животных минеральные вещества составляют всего 2-3% от общей массы тела и распределяются чрезвычайно «неравномерно». В отдельных органах содержание микроэлементов может быть значительным, например йод в щитовидной железе.

После всасывания минералов в тонком кишечнике они поступают в печень, где ряд из них депонируется, а другие распределяются по различным органам и тканям. Выделяются минеральные вещества из организма главным образом в составе мочи и каловых масс.

Обмен ионами между клетками и межклеточной жидкостью происходит на основе как пассивного, так и активного транспорта через полупроницаемую мембрану. Возникающее осмотическое давление обуславливает тургор клеток, что поддерживает эластичность тканей и форму органов. Однако имеет место и активный транспорт ионов или передвижение их в среду с меньшей концентрацией (против осмотического градиента), что требует затрат энергии молекул АТФ. Активный транспорт ионов характерен для ионов Са²⁺ и сопровождается усилением окислительных процессов, генерирующих АТФ.

Роль минеральных веществ заключается в поддержа­нии определенного осмотического давления плазмы крови, кислотно-щелочного равновесия, проницаемости различных мембран, регуляции активности ферментов, сохра­нения структур биомолекул, включая белки и нуклеиновые кислоты, в поддержании моторной и секреторной функции пищеварительного тракта. Поэтому при многих нарушениях функций пищеварительного тракта животного ре­комендуются в качестве лечебных средств различные составы минеральных солей. Важным является как абсо­лютное количество, так и должное соотношение в тканях между определенными химическими элементами. В частности, оптимальное соотношение в тканях Nа : К : Са составляет в норме 100: 1 : 1,6. Важной особенностью животных является ярко выраженная «ассиметрия» в распределении ионов солей между клеткой и внеклеточ­ной средой.

С наличием заряда неорганического иона связаны физико-химические свойства коллоидов организма: явление гидратации, вязкость, растворимость, способность к набуханию и др. Отдельные катионы, например кальция, магния, марганца, цинка, служат активаторами или парализаторами ферментов. Некоторые металлы входят в состав витаминов, гормонов и других соединений.

С присутствием минеральных веществ (например, хлорида натрия) в кормах связаны усвоение его организмом и секреторная функция пищевого канала. Некоторые минеральные вещества (например, серная кислота) участвуют в нейтрализации ядовитых продуктов, которые возникают в организме в результате обмена веществ или поступают извне с кормами, водой или воздухом.

Минеральные вещества, входящие в корм и воду, в организме подвергаются превращениям. Так, основную массу минеральных веществ, находящихся в свободном состоянии, организм усваивает без какой-либо предварительной переработки. Часть минеральных веществ, находящихся в связанном состоянии, усваиваются только после расщепления кормов ферментами пищевого канала. Это прежде всего фосфорная кислота - составная часть нуклеиновых кислот, фосфопротеидов, железо-гемоглобина и миоглобина, магний-хлорофилла и др. При этом корма вначале расщепляются ферментами до органических и неорганических веществ, а затем до молекул, отдельные из которых распадаются на ионы, после чего и усваиваются организмом. Минеральные вещества при их обмене не освобождают энергию, но играют громадную роль в жизнедеятельности организма.

Наличие минеральных веществ необходимо как для оптимального функционирования различных органов, так и для роста и развития организма. Потребность животных в солях для роста может быть значительно выше той, которая требуется для функционирования тканей. Поддерживать строгий баланс ионов необходимо для нормальной возбудимости, проницаемости, сократимости и других функциональных особенностей отдельных тканей.

Частицы минеральных веществ проникают в цитоплазму клеток покровного эпителия слизистой оболочки в результате диффузии или осмоса, некоторая часть - пиноцитозом или в виде соединений с белковыми переносчиками. По эндоплазматической сети они перемещаются от апикальному к базальному краю клетки, затем поступают в межклеточное пространство, из него в кровеносную (частично в лимфатическую) систему ворсинок, брыжейки и, наконец, в печень и краниальную полую вену, после чего разносятся по всему организму, где используются его тканями и клетками. В печени и в других органах часть минеральных веществ депонируется.

Избыток в кормах минеральных веществ может вызвать повышение осмотического давления в организме и изменение ионного состава биологических жидкостей. Это явление устраняется рефлекторно, с появлением чувства жажды, употребляется соответствующее количество воды, а избыток минеральных веществ удаляется почками, потовыми железами и слизистой оболочкой кишечника.

Проблема использования минеральных элементов в животноводстве осуществляется в различных направлениях, из которых два наиболее важны для зооинженеров и врачей:

Обеспечение потребности животных в макро- и микроэлементах для увеличения прироста живой массы, повышения молочной, шерстной и яичной продуктивности.

Использование премиксов и добавок в составе комбикорма с профилактической и лечебной целью при заболеваниях с различным патогенезом.