Экзамен / GISTA_EKZ_OTV

3.Зона пузырчатых клеток характеризуется гидратацией и разрушением хондроцитов с последующим эндохондральным окостенением. Дистальный отдел этой зоны граничит с диафизом, откуда в нее проникают остеогенные клетки и кровеносные капилляры.

34.Мышечное волокно. Световая, поляризационная и электронная микроскопия. Миофибрилла. Саркомер, строение, формула саркомера.

Мышечное волокно – структурная единица скелетной мышечной ткани. Состоит из миосимпласта и миосателитоцитов, которые покрыты общей базальной мембраной. Длина всего волокна может измеряться сантиметрами при толщине 50-100 мкм.

Световая микроскопия .. Миосимпласт имеет множество продолговатых ядер, расположенных непосредственно под сарколеммой. У полюсов ядер располагаются органеллы общего значения. Миофибриллы заполняют основную часть миосимпласта и расположены продольно. Сильное развитие имеет гладкая ЭПС, которая называется саркоплазматической сетью (продольно окружают миофибрилы своими петлями) и является депо Ca2+.

Поляризационная микроскопия. Тут видим деление на саркомеры. Саркомер — структурная единица миофибриллы. Каждая миофибрилла имеет поперечные темные и светлые диски,

имеющие неодинаковое лучепреломление (анизотропные А-диски и изотропные I-диски).

Электронная микроскопия. С поверхности миосимпласта плазмолемма образует длинные трубочки, идущие поперечно в глубину клетки (Т-трубочки) на уровне границ между темными и светлыми дисками. Когда клетка получает сигнал о начале сокращения, он перемещается по

плазмолемме в виде потенциала действия и распространяется отсюда на мембрану Т-трубочек.

Поскольку эта мембрана сближена с мембранами саркоплазматической сети, состояние последних меняется, кальций освобождается из цистерн сети и взаимодействует с актино-миозиновыми

комплексами (они сокращаются)

Миофибриллы имеют вид нитей диаметром 1-2 мкм и длиной, сопоставимой с протяженностью волокна. Они обладают собственной поперечной исчерченностью, причем в мышечном волокне

они располагаются столь упорядоченно, что А- и I- диски одних миофибрилл точно совпадают с аналогичными дисками других, обусловливая поперечную исчерченность всего волокна.

Структурно-функциональной единицей миофибриллы является саркомер.

Структура саркомера представлена упорядоченной системой толстых и тонких белковых нитей (миофиламентов).

1.Толстые нити – миозиновые. Связаны с М-линией. Протеолитическими ферментами миозин расщепляется на две фракции - легкий меромиозин ("стержень" молекулы миозина) и тяжелый меромиозин (участки головок и шейки, связывающие их со стержневой частью).

Миозин головок обладает АТФазной активностью

2.Тонкие нити содержат сократимый белок актин (F-актин, т.е. фибриллярный) и два регуляторных белка - тропонин и тропомиозин. Тропомиозин представлен нитевидными молекулами, которые соединяются своими концами, образуя длинный тонкий тяж, лежащий в борозде, образуемой перевитыми нитями F-актина. Тропонин состоит из трех

субъединиц: ТnС - связывающей кальций, ТnТ - прикрепляющейся к тропомиозину, и TnI - ингибирующей связывание миозина с актином.

61

Соседние саркомеры имеют общую пограничную структуру — Z-линию. Она построена в виде сети из белковых фибриллярных молекул, среди которых существенную роль играет а-актинин. С этой сетью связаны концы актиновых филаментов. От соседних Z-линий актиновые филаменты направляются к центру саркомера, но не доходят до его середины. Филаменты актина объединены с Z-линией и нитями миозина фибриллярными нерастяжимыми молекулами небулина. Посередине темного диска саркомера располагается сеть, построенная из миомезина.

Она образует в сечении М-линию. В узлах этой М-линии закреплены концы миозиновых филаментов. Другие их концы направляются в сторону Z-линий и располагаются между филаментами актина, но до самих Z-линий тоже не доходят. Вместе с тем эти концы фиксированы по отношению к Z-линиям растяжимыми гигантскими белковыми молекулами титина.

ФОРМУЛА:1/2I+A+1/2I=саркомер!!!

35.Молекулярная организация актиновых и миозиновых миофиламентов. Саркотубулярная система. Механизм мышечного сокращения.

Актиновые миофиламенты содержат сократимый белок актин (на него приходится 20% белков миофибриллы) и два регуляторных белка - тропонин (около 2%) и тропомиозин (около 7%).

Последние формируют функционально единый тропонин-тропомиозиновый комплекс.

●Актин в мономерной форме представлен полярными глобулярными субъединицами диаметром 4-5 нм (G-актин). G-актин агрегирует с образованием полимерного фибриллярного актина (F-актина), молекула которого имеет вид двух скрученных нитей

толщиной 7 нм и вариабельной длины.

●Тропомиозин представлен нитевидными молекулами, которые соединяются своими концами, образуя длинный тонкий тяж, лежащий в борозде, образуемой перевитыми нитями F-актина. Так как таких борозд на молекуле актина две, то и тропомиозиновых нити тоже две. Всего в состав тонкой нити входит примерно 50 молекул тропомиозина.

●Тропонин представляет собой глобулярный белок, каждая его молекула располагается на тропомиозиновой молекуле вблизи ее конца. Тропонин состоит из трех субъединиц: ТnС -

связывающей кальций, ТnТ - прикрепляющейся к тропомиозину, и TnI - ингибирующей связывание миозина с актином.

Миозиновые миофиламенты образованы упорядоченно упакованными молекулами фибриллярного белка миозина, на который приходится около 54% всех белков миофибриллы.

Молекула миозина имеет вид нити длиной 150 нм и толщиной 2 нм. На одном из концов эта молекула содержит две округлые головки длиной около 20 нм и шириной около 4 нм. Миозин головок обладает АТФазной активностью. Протеолитическими ферментами миозин расщепляется ,,на две фракции - легкий меромиозин ("стержень" молекулы миозина) и тяжелый меромиозин (участки головок и шейки, связывающие их со стержневой частью).

62

Аппарат передачи возбуждения (саркотубулярная система) необходим для того, чтобы распространяющаяся по сарколемме волна деполяризации могла вызвать срабатывание сократительного аппарата миофибрилл. В мышечном волокне связь между возбуждением и сокращением выполняют две специализированные мембранные системы - саркоплазматическая

сеть и поперечные (Т-) трубочки, образующие функционально единую саркоту-булярную систему.

1.Саркоплазматическая сеть - система уплощенных, вытянутых и анастомозирующих

мембранных трубочек и мешочков, которая окружает каждый саркомер миофибриллы наподобие муфты. Саркоплазматическая сеть обладает способностью депонировать и выделять ионы кальция. Ее мембрана содержит высокие концентрации интегральных белков, являющихся кальциевыми насосами, а на внутренней поверхности находится

белок кальсеквестрин, связывающий ионы Са2+.

2.Поперечные (Т-) трубочки представляют собой впячивания сарколеммы, отходящие от нее под прямым углом к оси волокна и расположенные у млекопитающих вблизи границы I- и

А- дисков.

Механизм мышечного сокращения описывается теорией скользящих нитей, согласно которой укорочение каждого саркомера (а, следовательно, миофибрилл и всего мышечного волокна) при сокращении происходит благодаря тому, что тонкие нити вдвигаются в промежутки между

толстыми без изменения их длины. Мышечное сокращение вызывается резким повышением концентрации ионов Са2+ в области миофиламентов и включает несколько этапов:

1.Связывание ионов Са2+ с тропонином и освобождение активных центров на молекуле актина. Ионы Са2+ связываются с ТnС-субъединицами тропонина на тонких филаментах. При этом тропонин изменяет свою конформацию, смещает молекулы тропомиозина и открывает активные центры.

2.Связывание миозина и актина (формирование поперечных мостиков). Миозиновые

головки связываются с активными центрами на молекуле актина, формируя мостики. Менее чем через 1 мс после этого под влиянием актомиозинового комплекса происходит гидролиз АТФ и отщепление его продуктов (АДФ и неорганического фосфата). При этом угол наклона мостика относительно продольной оси нити изменяется до 40°. Такой конформационный переход, происходящий в области прикрепления головки миозиновой молекулы, обусловливает развитие усилия и смещение тонких филаментов к центру саркомера.

3.Размыкание мостика. Связывание новой молекулы АТФ с мостиком вызывает его

отделение от тонкого филамента. Мостик размыкается, возвращаясь в прежнее положение относительно миозиновой нити и может прийти в замыкание со следующим активным центром на тонкой.

36.Поперечнополосатая сердечная мышечная ткань. Структурно-функциональная характеристика кардиомиоцитов.

Сердечная мышечная ткань образована клетками - кардиомиоцитами, связанными друг с другом в области вставочных дисков и образующими трехмерную сеть ветвящихся и анастомозирующих функциональных волокон. В отличии от скелетной, она представлена не симпластом, а синцитием. Кардиомиоциты - цилиндрические или ветвящиеся клетки, более крупные в желудочках. Кардиомиоциты содержат одно или два (в основном 2) ядра и

саркоплазму, покрыта сарколеммой, которая снаружи окружена базальной мембраной. Ядра кардиомиоцитов - светлые, с преобладанием эухроматина, хорошо заметными ядрышками - занимают в клетке центральное положение.

63

Вставочные диски осуществляют связь кардиомиоцитов друг с другом. Под световым микроскопом они имеют вид поперечных прямых или зигзагообразных полосок. Под электронным микроскопом определяется сложная организация вставочного диска, представляющего собой комплекс межклеточных соединений нескольких типов: многочисленные интердигитации, десмосомы, полоски слипания, связь за счёт гликокаликса. На сарколемме продольных участков вставочного диска имеются многочисленные щелевые соединения, обеспечивающие ионную связь кардиомиоцитов и передачу импульса сокращения.

Кардиомиоциты бывают 5 видов:

1.Рабочие (сократительные) – образуют основную часть миокарда и характеризуются мощно развитым сократительным аппаратом, занимающим большую часть их саркоплазмы.

2.Синусные (пейсмейкерные) – за счёт них происходит создание импульса. Они занимают центральную часть синусного узла. В их цитоплазме наблюдается незначительное количество миофибрилл.

3.Проводящие – проводят импульс, образуя цепочки клеток, соединенных своими концами.

4.Переходные – служат промежуточным звеном между синусными и проводящими и между проводящими и рабочими.

5.Секреторные – вырабатывают натрийуретический фактор (гормон), участвующий в процессах регуляции мочеобразования и в некоторых других процессах.

37.Общая характеристика гладкой мышечной ткани. Типы гладких миоцитов. Строение, локализация и функции.

Гладкие мышцы выстилают некоторые внутренние органы, такие как кишечник, матка, мочевой пузырь, а также сосуды. Кроме того, из них формируются сфинктеры и связки. Структурной единицей гладкой мышечной ткани являются гладкие миоциты (ГМК), сократительный аппарат которых представлен не миофибриллами, а протофибриллами, которые также построены из актина и миозина. Структурной единицей протофибриллы является также

саркомер.

По происхождению ГМК делятся на мезенхимные, эпидермальные и нейральные:

1.Мышечная ткань мезенхимного происхождения. Гладкий миоцит – веретеновидная клетка длиной 20-500 мкм, шириной 5-8 мкм. Ядро палочковидное, находится в ее центральной части. Когда миоцит сокращается, его ядро изгибается и даже закручивается.

Органеллы общего значения, среди которых много митохондрий, сосредоточены около полюсов ядра. Концы протофиламентов скреплены между собой и с плазмолеммой специальными сшивающими белками. Эти участки хорошо видны на электронных микрофотографиях как плотные тельца. Гладкие миоциты располагаются без заметных межклеточных пространств. На концах клеток плазмолемма образует узкие трубчатые впячивания. Миоциты разделены базальной мембраной. На отдельных участках в ней образуются «окна», поэтому плазмолеммы соседних миоцитов сближаются. Здесь формируются нексусы, и между клетками возникают не только механические, но и метаболические связи. Поверх «чехликов» из базальной мембраны между миоцитами

проходят эластические и ретикулярные волокна, объединяющие клетки в единый тканевой комплекс.

2.Мышечная ткань эпидермального происхождения. Миоэпителиальные клетки развиваются из эпидермального зачатка. Они встречаются в потовых, молочных, слюнных и слезных железах и имеют общих предшественников с их секреторными клетками. Миоэпителиальные клетки непосредственно прилежат к собственно эпителиальным и имеют общую с ними

64

базальную мембрану. При регенерации те и другие клетки тоже восстанавливаются из общих малодифференцированных предшественников. Большинство миоэпителиальных клеток имеют звездчатую форму. Эти клетки нередко называют корзинчатыми: их отростки охватывают концевые отделы и мелкие протоки желез. В теле клетки располагаются

ядро и органеллы общего значения, а в отростках – сократительный аппарат,

организованный, как и в клетках мышечной ткани мезенхимного типа

3.Мышечная ткань нейрального происхождения. Миоциты этой ткани развиваются из клеток нейрального зачатка в составе внутренней стенки глазного бокала. Тела этих клеток располагаются в эпителии задней поверхности радужки. Каждая из них имеет отросток, который направляется в толщу радужки и ложится параллельно ее поверхности. В отростке находится сократительный аппарат, организованный так же, как и во всех гладких миоцитах. В зависимости от направления отростков (перпендикулярно или параллельно краю зрачка) миоциты образуют две мышцы — суживающую и расширяющую зрачок.

38.Морфофункциональная характеристика гладкого миоцита (СМ и ЭМ). Сократительный и опорный аппарат. Механизм мышечного сокращения

Гладкие миоциты - одноядерные клетки преимущественно веретеновидной формы, не

обладающие поперечной исчерченностью и образующие многочисленные соединения друг с другом. Гладкие миоциты окружены сарколеммой, которая снаружи покрыта базальной мембраной, содержат одно ядро и саркоплазму, в которой располагаются органеллы и включения.

Ядро гладких миоцитов - сигарообразной формы, расположено вдоль длинной оси клетки в ее центральной утолщенной части. Ядро обычно диплоидное, в нем преобладает эухроматин,

выявляются 1-2 ядрышка.

Саркоплазма гладких миоцитов содержит умеренно развитые органеллы общего значения,

которые располагаются вместе с включениями в конусовидных участках у полюсов ядра.

Периферическая ее часть занята миофиламентами.

Всаркоплазме выделяют следующие аппараты:

1.Сократительный

2.Передачи возбуждения (с сарколеммы на сократительный аппарат)

3.Опорный

4.Энергетический

5.Синтетический

6.Лизосомальный

Сокращение гладких миоцитов обеспечивается взаимодействием актиновых и миозиновых миофиламентов и развивается в соответствии с моделью скользящих нитей. Оно происходит медленнее и длится дольше, чем в скелетной мышце, что обусловлено более низкой скоростью гидролиза АТФ в гладких миоцитах.

Сократительный аппарат гладких миоцитов представлен тонкими (актиновыми) и толстыми

(миозиновыми) филаментами, которые , в отличие от поперечнополосатых мышечных тканей, не

формируют миофибрилл.

65

Как и в поперечнополосатых мышечных тканях, сокращение гладких миоцитов индуцируется притоком Са2+ в саркоплазму, который в этих клетках выделяется саркоплазматической сетью и кавеолами (колбовидные впячивания поверхности сарколеммы, содержащие высокие концентрации кальция), а также вследствие увеличения проницаемости сарколеммы для данных ионов.

Опорный аппарат гладкого миоцита представлен его сарколеммой, базальной мембраной, системой элементов цитоскелета и связанных с ними плотных телец.

Плотные тельца – овальные или веретеновидные структуры, лежащие вдоль длинной оси миоцита свободно в его саркоплазме или связанные с внутренней поверхностью сарколеммы.

+

Механизм мышечного сокращения такой же, как в вопросе 35.

39.Нервная ткань. Гистогенез. Производные нервной трубки (нейробласты, глиобласты), нервного гребня и нейральных плакод.

Нервная ткань — это система взаимосвязанных нервных клеток и нейроглии, обеспечивающих специфические функции восприятия раздражений, возбуждения, выработки импульса и передачи его. Она является основой строения органов нервной системы, обеспечивающих регуляцию всех тканей и органов, их интеграцию в организме и связь с окружающей средой.

Гистогенез.

Нервная ткань развивается из дорсальной эктодермы. У 18-дневного эмбриона человека

эктодерма по средней линии спины дифференцируется и утолщается, формируя нервную пластинку, латеральные края которой приподнимаются, образуя нервные валики, а между валиками формируется нервный желобок. Передний конец нервной пластинки расширяется, образуя позднее головной мозг. Латеральные края продолжают подниматься и растут медиально, пока не встретятся и не сольются по средней линии в нервную трубку, которая отделяется от лежащей над ней эпидермальной эктодермы. Полость нервной трубки сохраняется у

взрослых в виде системы желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга.

Нервная трубка на ранних стадиях эмбриогенеза представляет собой многорядный нейроэпителий, состоящий из вентрикулярных или нейроэпителиальных клеток. Вентрикулярные клетки являются предшественниками нейронов и клеток макроглии

Далее клетки дифференцируются и образуются субвентрикулярная и промежуточная зоны.

Промежуточная зона состоит из клеток, переместившихся из вентрикулярной и субвентрикулярной зон — нейробластов и глиобластов. Нейробласты утрачивают способность к делению и в

дальнейшем превращаются в нейроны. Глиобласты продолжают делиться и дают начало астроцитам и олигодендроцитам. Маргинальная зона (краевая вуаль) формируется из врастающих в нее аксонов нейробластов и глии и дает начало белому веществу.

Часть клеток нервной пластинки не входит в состав нервной трубки и эпидермальной эктодермы и образует скопления по бокам от нервной трубки, которые сливаются в рыхлый тяж, располагающийся между нервной трубкой и эпидермальной эктодермой, — нервный гребень.

Нервный гребень дает начало нейронам чувствительных (сенсорных) и автономных ганглиев

(то есть всех узлов), клеткам мягкой мозговой и паутинной оболочек мозга и некоторым видам глии: шванновским клеткам, клеткам-сателлитам ганглиев, клеткам мозгового вещества надпочечников, меланоцитам кожи, части клеток APUD-системы, сенсорным клеткам каротидных телец и др.

66

+

В формировании ганглиев V, VII, IX и X черепных нервов принимают участие, кроме нервного гребня, также нейральные плакоды, представляющие собой утолщения эктодермы по бокам формирующейся нервной трубки в краниальном отделе зародыша.

40.Морфофункциональные зоны нейрона. Органеллы общего и специального значения

Нейроны – специализированные клетки нервной системы, ответственные за рецепцию, обработку стимулов, проведение импульса и влияние на другие нейроны, мышечные или секреторные клетки.

В строении нейрона выделяют:

1.Тело. Трофическая часть нейрона. Содержит органеллы общего и специального

назначения:

●Ядро нейрона. Подавляющее большинство нейронов человека содержит одно ядро, расположенное чаще в центре. Форма ядер нейронов округлая. В соответствии с высокой активностью метаболизма много эухроматина. В ядре имеется 1, а иногда 2—3 крупных

ядрышка.

●Плазмолемма нейрона обладает способностью генерировать и проводить импульс. Ее интегральными белками являются белки, функционирующие как ионно-избирательные каналы, и рецепторные белки, вызывающие реакции нейронов на специфические стимулы.

●Хроматофильная субстанция (тигроид, или тельца Ниссля). В цитоплазме нейронов выявляется в виде базофильных глыбок и зерен различных размеров и форм. Базофильные глыбки локализуются в перикарионах и дендритах нейронов. Электронная микроскопия показала, что каждая глыбка хроматофильной субстанции состоит из цистерн грЭПС,

свободных рибосом и полисом.

●Аппарат Гольджи в нейронах хорошо развит. При световой микроскопии он выявляется в виде различных по форме колечек, извитых нитей, зернышек. Его ультраструктура обычна.

Пузырьки аппарата Гольджи транспортируют белки, синтезированные в гранулярном эндоплазматическом ретикулуме либо к плазмолемме (интегральные белки), либо в терминали аксона (нейропептиды, нейросекрет), либо в лизосомы.

●Митохондрии обеспечивают энергией такие процессы, как транспорт ионов и синтез белков. Нейроны нуждаются в постоянном притоке глюкозы и кислорода с кровью, и прекращение кровоснабжения головного мозга вызывает потерю сознания.

●Лизосомы участвуют в ферментативном расщеплении компонентов клетки, рецепторов и мембран.

●Из элементов цитоскелета в цитоплазме нейронов присутствуют нейрофиламенты и нейротубулы. Они участвуют в поддержании формы клеток, росте отростков и

аксональном транспорте

Аксон. Проводящая (передающая) часть нейрона. Аксон — отросток, по которому импульс передается от тела клетки. Он содержит митохондрии, нейротубулы и нейрофиламенты, а также аЭПС.

+

Дендриты. Часть нейрона, специализирующаяся на рецепции стимула. Дендриты представляют собой истинные выпячивания тела клетки. Они содержат те же органеллы, что и тело клетки.

За счет дендритов рецепторная поверхность нейрона увеличивается в 1000 и более раз.

67

41.Морфофункциональная характеристика нейрона. Дендритный и аксонный транспорт. Роль плазмолеммы нейронов в рецепции, генерации и проведении нервного импульса

Нейроны – клетки различных размеров диаметром от 5-140 мкм . Их общее количество в нервной системе человека превышает 100 млрд. К рождению нейроны утрачивают способность к делению, поэтому в течение постнатальной жизни их количество не увеличивается, а, напротив, в силу естественной убыли клеток, постепенно снижается. Сам нейрон состоит из тела и отростков

(дендритов и аксона). По функциям нейроны – специализированные клетки нервной системы,

ответственные за рецепцию, обработку стимулов, проведение импульса и влияние на другие нейроны, мышечные или секреторные клетки.

Аксональный транспорт – это перемещение веществ от тела в отростки и от отростков в тело нейрона. Он направляется нейротубулами, в транспорте участвуют белки – кинезин и динеин. Транспорт веществ ортела клетки в отростки называется антероградным, к телу – ретроградным.

Аксональный транспорт представлен двумя главными компонентами: быстрым компонентом

(400—2000 мм в день) и медленным (1—2 мм в день). Обе транспортные системы присутствуют как в аксонах, так и в дендритах.

Антероградная быстрая система проводит мембранозные структуры, включая компоненты мембраны, митохондрии, пузырьки, содержащие пептиды, предшественники нейромедиаторов и другие белки.

Ретроградная быстрая система проводит использованные материалы для деградации в лизосомах, распределения и рециркуляции и, возможно, факторы роста нервов. Нейротубулы — органеллы, ответственные за быстрый транспорт. Когда нейротубулы разрушены, быстрый транспорт прекращается. Каждая нейротубула содержит несколько путей, вдоль которых

движутся различные частички. АТФ и Са2+ обеспечивают эти движения.

Медленный транспорт — это антероградная система, проводящая белки и другие вещества для обновления и поддержания аксоплазмы (цитозоля) зрелых нейронов и обеспечения аксоплазмой роста аксонов и дендритов при развитии и регенерации.

Плазмолемма нейрона обладает способностью генерировать и проводить импульс. Ее интегральными белками являются белки, функционирующие как ионно-избирательные каналы, и рецепторные белки, вызывающие реакции нейронов на специфические стимулы.

В результате поступления возбуждающего импульса на плазмолемме клетки происходит частичная деполяризация. Когда она достигает критического (порогового) уровня, натриевые каналы открываются, позволяя ионам Na+ войти. Деполяризация усиливается, и при этом открывается еще больше натриевых каналов. Натриевые каналы инактивируются за 1-2 мс.

Калиевые каналы также открываются, но медленнее и на более продолжительный срок, что позволяет К+ выйти и восстановить потенциал до прежнего уровня. Через 1—2 мс

(рефрактерный период) каналы возвращаются в нормальное состояние, и мембрана может вновь отвечать на стимулы. Итак, распространение потенциала действия обусловлено вхождением в нейрон ионов Na+, которые могут деполяризовать соседний участок плазмолеммы, что в свою очередь создает потенциал действия на новом месте.

42.Нейроглия. Морфо-функциональная характеристика . Локализация. Строение.Функция.

Нейроны — высокоспециализированные клетки, существующие и функционирующие в строго определенной среде. Такую среду им обеспечивает нейроглия.

68

Различают глию центральной и периферической нервной системы:

1.Клетки глии ЦНС делятся на макроглию (развивается из глиобластов нервной трубки) и

микроглию (макрофаги).

●Эпендимоциты – клетки цилиндрической формы. Они образуют слой типа эпителия и выстилают желудочки головного мозга и центральный канал спинного мозга. Между соседними клетками имеются щелевидные соединения и пояски сцепления, но плотные соединения отсутствуют, так что цереброспинальная жидкость может проникать между ними в нервную ткань. Эпендимный эпителий сосудистых сплетений желудочков продуцирует

спиномозговую жидкость.

●Астроциты – клетки отростчатой формы, бедные органеллами. Они выполняют в основном трофическую, опорную и разграничительную функции. Отростки астроцитов тянутся к базальным мембранам капилляров, к телам и дендритам нейронов (опорная), окружая синапсы и отделяя их друг от друга (разграничительная). Астроциты накапливают и передают вещества от капилляров к нейронам (трофическая). Различают протоплазматические астроциты, локализующиеся в сером веществе центральной нервной системы, и волокнистые астроциты, присутствующие в белом веществе. Протоплазматические астроциты характеризуются короткими сильно ветвящимися отростками и светлым сферическим ядром. Волокнистые астроциты имеют 20—40

длинных, слабо ветвящихся отростков, в которых много фибрилл, состоящих из промежуточных филаментов.

●Олигодендроциты имеют более мелкие по сравнению с астроцитами и более интенсивно окрашивающиеся ядра. Их отростки немногочисленны. Олигодендроциты присутствуют как в сером, так и в белом веществе. Эти клетки тянутся своими отростками к аксонам в ЦНС и образуют их миелиновые оболочки.

●Микроглия представляет собой фагоцитирующие клетки, относящиеся к системе мононуклеарных фагоцитов и происходящие из стволовой кроветворной клетки. Ее

функция — защита от инфекции и повреждения и удаление продуктов разрушения нервной ткани. Клетки микроглии характеризуются небольшими размерами, телами продолговатой формы. Их короткие отростки имеют на своей поверхности вторичные и третичные ответвления, что придает клеткам «колючий» вид.

+

Глия ПНС в отличие от макроглии центральной нервной системы происходит из нервного гребня.

Кпериферической нейроглии относятся шванновские клетки и глиоциты ганглиев.

●Шванновские клетки формируют оболочки отростков нервных клеток в нервных волокнах периферической нервной системы. 1 клетка – одна оболочка. (у олигодендроцитов одна клетка образует много оболочек за счёт большого количества отростков)

●Глиоциты ганглиев окружают тела нейронов в нервных узлах и участвуют в обмене

веществ нейронов (аналоги астроцитов).

43.Классификация нервных волокон. Безмиелиновые и миелиновые нервные волокна. Ультраструктурная организация миелинового нервного волокна

Нервные волокна – отростки нервных клеток, покрытые оболочками. По строению оболочек различают миелиновые и безмиелиновые нервные волокна. В центральной нервной системе

оболочки отростков нейронов образуют отростки олигодендроглиоцитов, а в периферической шванновские клетки.

69

Безмиелиновые нервные волокна находятся преимущественно в составе вегетативной нервной системы. Нейролеммоциты оболочек безмиелиновых нервных волокон, располагаясь плотно,

образуют тяжи, в которых на определенном расстоянии друг от друга видны овальные ядра. В

нервных волокнах внутренних органов, как правило, в таком тяже имеется не один, а несколько (10—20) осевых цилиндров, принадлежащих различным нейронам. Они могут, покидая одно волокно, переходить в смежное.

Миелиновые нервные волокна встречаются как в центральной, так и в периферической нервной системе. Они значительно толще безмиелиновых нервных волокон. Они также состоят из осевого цилиндра, «одетого» оболочкой из нейролеммоцитов. В сформированном миелиновом волокне принято различать два слоя оболочки: внутренний, более толстый, — миелиновый

слой, и наружный, тонкий, состоящий из цитоплазмы, ядер нейролеммоцитов и нейролеммы.

●Миелиновый слой содержит значительное количество липидов. Через определенные

интервалы (1—2 мм) видны участки волокна, лишенные миелинового слоя, – узловатые перехваты, или перехваты Ранвье. В процессе развития аксон погружается в желобок на поверхности нейролеммоцита. Края желобка смыкаются. При этом образуется двойная складка плазмолеммы нейролеммоцита — мезаксон. Мезаксон удлиняется, концентрически наслаивается на осевой цилиндр и образует вокруг него плотную слоистую зону — миелиновый слой.

Миелиновые волокна ЦНС отличаются тем, что в них миелиновый слой формирует один из отростков олигодендроглиоцита. Остальные его отростки участвуют в образовании миелинового слоя других миелиновых волокон (каждый в пределах одного межузлового сегмента)

44.Механизм и скорость проведения нервного импульса.Регенерация нервных волокон.

В результате поступления возбуждающего импульса на плазмолемме клетки происходит частичная деполяризация. Когда она достигает критического (порогового) уровня, натриевые каналы открываются, позволяя ионам Na+ войти. Деполяризация усиливается, и при этом

открывается еще больше натриевых каналов. Натриевые каналы инактивируются за 1-2 мс. Калиевые каналы также открываются, но медленнее и на более продолжительный срок, что позволяет К+ выйти и восстановить потенциал до прежнего уровня. Через 1—2 мс

(рефрактерный период) каналы возвращаются в нормальное состояние, и мембрана может вновь отвечать на стимулы. Итак, распространение потенциала действия обусловлено вхождением в

нейрон ионов Na+, которые могут деполяризовать соседний участок плазмолеммы, что в свою очередь создает потенциал действия на новом месте.

Скорость передачи импульса миелиновыми волокнами больше, чем безмиелиновыми. Тонкие волокна, бедные миелином, и безмиелиновые волокна проводят нервный импульс со скоростью 1— 2 м/с, тогда как толстые миелиновые — со скоростью 5—120 м/с.

В безмиелиновом волокне волна деполяризации мембраны идет по всей аксолемме, не прерываясь, а в миелиновом возникает только в области перехвата. Таким образом, для миелиновых волокон характерно сальтаторное проведение возбуждения, т.е. прыжками. Между перехватами идет электрический ток, скорость которого выше, чем прохождение волны деполяризации по безмиелиновому волокну.

Регенерация нервных волокон (после перерезки). Регенерация зависит от места травмы, как в центральной, так и в периферической нервной системе погибшие нейроны не восстанавливаются.

Полноценной регенерации нервных волокон в центральной нервной системе обычно не

70