Строение и классификация синапсов. Механизмы синаптической передачи.

Синапсы – специализированная структура, которая обеспечивает передачу нервного импульса из нервного волокна на эффекторную клетку – мышечное волокно, нейрон или секреторную клетку.

Синапсы – места соединения нервного отростка (аксона) одного нейрона с телом или отростком (дендритом, аксоном) другой нервной клетки (прерывистый контакт между нервными клетками).

Все структуры, обеспечивающие передачу сигнала с одной нервной структуры на другую – синапсы.

Значение – передает нервные импульсы с одного нейрона на другой, обеспечивает передачу возбуждения по нервному волокну (распространение сигнала).

Большое количество синапсов обеспечивает большую площадь для передачи информации.

Виды синапсов по расположению:

1)аксодендритические синапсы - на дендритах и теле нейронов. Передатчики – аксоны;

2)аксосоматические синапсы - между аксоном и телом нейрона;

3)аксошипиковые синапсы - на шипиках (выросты на дендритах. С их изменением меняется работа нейронов);

4)аксоаксональные синапсы - между аксонами нейронов;

5)дендродендритические синапсы - между дендритами нейронов;

6)сомосоматические синапсы - между телами нейронов.

Виды синапсов по способу передачи сигналов:

1)химические синапсы – возбуждение передается посредством медиаторов;

2)электрические синапсы - возбуждение передается посредством ионов;

3)смешанные синапсы - возбуждение передается посредством и медиаторов, и ионов.

Виды синапсов по анатомо-гистологическому принципу:

1)нейросекреторные;

2)нервно-мышечные;

3)межнейронные.

Виды синапсов по нейрохимическому принципу:

1)адренергические – медиатор норадреналин;

2)холинэргические – медиатор ацетилхолин.

Виды синапсов по функциональному принципу: возбуждающие и тормозные.

Между окончаниями двигательного нейрона и мышечным волокном существует нервно-мышечное соединение, отличающееся по строению, но сходное в функциональном отношении синаптическими контактами.

Строение синапса:

1)пресинаптическая мембрана - принадлежит нейрону, от которого передается сигнал;

2)синаптическая щель, заполненная жидкостью с высоким содержанием ионов Са;

3)постсинаптическая мембрана - принадлежит клеткам, на которые передается сигнал.

Между нейронами всегда существует перерыв, заполненный межтканевой жидкостью.

Когда возбуждение приходит в область пресинаптической мембраны, она деполяризуется, это активирует кальциевые потенциалзависимые каналы N-типа, они медленные, быстро инактивируются. В клетку входит небольшое количество кальция. Вошедший кальций связывается со специальным белком (кальций - связывающий белок) - синаптосин. Кальций активирует фосфолирирование нескольких молекул синаптосина, вызывая их конформацию, что приводит к ослаблению связей везикул с цитоскелетом клетки и они (везикулы) перемещаются к внутренней поверхности пресинаптической мембраны и прилипает к ней. Это вызывает разрыв везикул (ферментативный протеолиз). Параллельно прилипание к мембране активирует мембранный белок-синаптопор, который выступает как переносчик медиатора через мембрану либо как белок-переносчик за счет конформации молекулы, либо образуя транспортный канал, либо вызывая экзоцитоз.

Медиатор диффундирует в синаптическую щель, он не выходит за пределы синаптической щели, т.к. сбоку имеются синаптические барьеры, которые препятствуют выходу медиатора за пределы синапса.

Молекулы медиатора идут к постсинаптической мембране, в область субсинаптической мембраны, которая имеет много однотипных хеморецепторов и образуют комплекс «медиатор – рецептор». Это вызывает активацию соответствующих рецепторуправляемых ионных каналов.

Все медиаторы можно разделить на возбуждающие медиаторы и тормозные медиаторы.

- Возбуждающие медиаторы взаимодействуя с рецептором субсинаптической мембраны вызывают активацию натриевых каналов и формируют входящий натриевый ток, который вызывает возникновение частичной деполяризации, т.е. рецепторный потенциал, который на уровне синапс обозначают как возбуждающий постсинаптический потенциал.

- Тормозной медиатор вызывает усиление входящего калиевого тока или входящего ток хлора, т.е. вызывает локальную гиперполяризацию. Это формирует тормозной постсинаптический потенциал. Конечный эффект (потенциал действия или тормозной потенциал) формируется за счет суммации.

В синапсе известно два вида суммации:

1)пространственная суммация локальных очагов возбуждения - в пространстве суммируются эти локальные очаги и возникает потенциал действия;

2)временная суммация - на одни и те же рецепторы последовательно через короткие интервалы времени воздействуют новые порции медиатора и возникает как бы ступенька - частичная деполяризация, она не окончилась, на нее наслаивается следующая частичная деполяризация и так поляризация достигает КУДа (критический уровень деполяризации).

В дальнейшем комплекс «медиатор-рецептор» диссоциирует. Если этого не происходит, то в возбуждающих синапсах возникает стойкая деполяризация по типу катодической депрессии. При этом данный рецептор перестает воспринимать какую-либо другую информацию. Поэтому в нормальных, естественных условиях медиатор отсоединяется от рецепторов и разрушается ферментами (холинэстераза и т.д.), которые имеются в синапсе. Другой способ инактивации медиатора – аптейк- обратный захват пресинаптической мембраной. За счет этого синапс экономно расходует медиатор.

Характерные признаки процесса синаптической передачи:

1)односторонний характер проведения возбуждения в синапсе от пре- к постсинаптической мембране;

2)квантовый (парциальный) характер освобождения медиатора;

3)количество квантов медиатора пропорционально частоте и силе приходящего к синапсу (пресинаптической мембране) нервного раздражения;

4)синаптическая передача не подчиняется закону "все или ничего";

5)синапс способен к суммации процессов возбуждения;

6)проведение возбуждения в синапсе осуществляется с задержкой во времени (синаптическая задержка);

7)при многократном прохождении возбуждения через синапс возникает эффект облегчения проведения возбуждения - возникающее возбуждение наслаивается на остаточные процессы;

8)для синапса характерно проведение возбуждения с декрементом (с ослаблением по силе);

9)трансформация - способность синапса изменять частоту пришедшего раздражения (как правило, синапс резко снижает частоту пришедшего раздражения);

10)лабильность синапса существенно меньше, чем у нервов;

11)из всех звеньев рефлекторной дуги синапс - наиболее утомляемый и наиболее чувствительный к ядам и недостатку кислорода элемент цепи.

Частное свойство: длительное или очень сильное воздействие на синапс приводит к прекращению синаптической передачи, которое обусловлено истощением медиатора в области пресинаптической мембраны (эффект истощения).

Все вышеперечисленные закономерности характерны как для синапсов ЦНС, так и для периферических синапсов.