Правила выработки условных рефлексов. Структурно-функциональная схема условного рефлекса и механизм образования временной связи (по и.П. Павлову).

Структурно-функциональные основы образования условных рефлексов:

-схема замыкания временной связи по И. П. Павлову: афферентная импульсация при действии условного раздражителя поступает в сенсорную кору, затем через ассоциативную кору выходит на корковое представительство безусловного рефлекса, а затем поступает в эфферентные пути через соматические и вегетативные центры.

-современные представления дополнительно включают ретикулярную формацию, лимбическую систему, базальные ядра и другие структуры головного мозга.

Стадии образования условных рефлексов:

1)стадия генерализации (широкий спектр раздражителей, а не только подкрепляемый, вызывает реакцию. Осуществляется по механизмам иррадиации. Физиологическое значение - обеспечивает ответ без предварительного обучения на все раздражители, сходные с подкрепляемым);

2)стадия специализации (физиологическое значение - обеспечивает точный, дифференцированный ответ только на подкрепляемый сигнал, при многократном повторении этот ответ автоматизируется. Механизм – доминанта).

Нейрофизиологические механизмы образования временной связи:

1)образуются два очага повышенной возбудимости: более слабого – условного сигнала, более сильного – безусловного подкрепления. Доминантность последнего создается мотивационным возбуждением (например, условный пищевой рефлекс у сытого животного не образуется). Формирование доминанты приводит к функциональной конвергенции, расширению рецептивного поля рефлекса, его генерализации;

2)условный раздражитель встраивается в рефлекторную цепь безусловного рефлекса по принципу «общего конечного пути»;

3)между очагами возбуждения происходят иррадиация и межклеточная реверберация возбуждения;

4)неоднократное сочетание условного раздражителя и подкрепления, а также реверберация возбуждения приводят к суммации возбуждения;

5)формируется феномен проторения пути и долговременной потенциации с участием гиппокампа, медиаторов и модуляторов синаптической передачи;

6)- ЭЭГ-признаки образования временной связи: реакция десинхронизации, т. е. смена α-ритма β-ритмом, является показателем активации мозговых структур и способствует образованию долговременной потенциации в КБПГМ (коре больших полушарий головного мозга); синхронизация электрической активности разных отделов мозга в диапазоне γ-частот отражает установление связи между удаленными отделами ЦНС при образовании условного рефлекса;

7)дифференцировочное торможение приводит к специализации условного рефлекса.

Нейрохимические механизмы увеличения проводимости через синапсы (формирование долговременной потенциации):

1)глутамат через быстрые НМДА-рецепторы постсинаптической мембраны (имеющие высокопроницаемый кальциевый канал) вызывает вход Са2+ в постсинаптический нейрон и активацию Са2+-зависимых протеаз, что является пусковым механизмом повышения эффективности синаптической передачи;

2)длительное поддержание повышенной синаптической проводимости происходит в результате активации глутаматом рецепторов, которые (через ФЛС → ИФ3 и ДАГ) вызывают выход Са2+ из агранулярной ЭПС и через геном клетки (активацию ранних генов – универсальных регуляторов генома) синтез нейромодуляторных пептидов и белков памяти;

3)секрецию глутамата из пресинаптического окончания усиливают посредники (NO, арахидоновая кислота и др.), выделяющиеся постсинаптическим нейроном, а также глутамат из синаптической щели через рецепторы пресинаптической мембраны (положительная обратная связь).

4)в повышении эффективности синаптической передачи глутаматные рецепторы взаимодействуют (через вторых посредников и изменения мембранного потенциала) с адренорецепторами, холинорецепторами и ГАМК-рецепторами мембраны нейрона. Модулируют синаптическую передачу нейропептиды и нейрогормоны (эндорфины, энкефалины, ангиотензин II, вазопрессин, окситоцин).

Ультраструктурные механизмы образования временной связи:

1)при образовании условных рефлексов происходит увеличение синаптической поверхности дендритов нейронов, числа и площади аксо-шипиковых синапсов, что повышает эффективность передачи сигналов между нейронами;

2)происходят увеличение количества концевых разветвлений аксона и их миелинизация олигодендроцитами, что увеличивает межнейронные связи и эффективность передачи возбуждения.

Для выработки условного рефлекса необходимо:

1)наличие двух раздражителей, один из которых безусловный (пища, болевой раздражитель и др.), вызывающий безусловно-рефлекторную реакцию, а другой - условный (сигнальный), сигнализирующий о предстоящем безусловном раздражении (свет, звук, вид пищи и т.д.);

2)многократное сочетание условного и безусловного раздражителей (возможно образование условного рефлекса при их однократном сочетании);

3)условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного;

4)в качестве условного раздражителя может быть использован любой раздражитель внешней или внутренней среды, который должен быть по возможности индифферентным, не вызывать оборонительной реакции, не обладать чрезмерной силой и способен привлекать внимание;

5)безусловный раздражитель должен быть достаточно сильным, в противном случае временная связь не сформируется;

6)возбуждение от безусловного раздражителя должно быть более сильным, чем от условного;

7)необходимо устранить посторонние раздражители, так как они могут вызывать торможение условного рефлекса;

8)животное, у которого вырабатывается условный рефлекс, должно быть здоровым;

9)при выработке должна быть выражена мотивация, например, при выработке пищевого слюноотделительного рефлекса животное должно быть голодным, у сытого этот рефлекс не вырабатывается.