Электромеханическое сопряжение в миоците скелетной мышцы.
Совокупность явлений, обусловливающих связь между возбуждением (ПД) и сокращением мышечных волокон – электромеханическое сопряжение.
К регулярно расположенным Т‑трубочкам с двух сторон подходят терминальные цистерны саркоплазматического ретикулума (САР).
Т‑трубочка и расположенные с двух сторон от неё цистерны образуют триаду.
Z‑мембраны и зоны перекрытия актиновых и миозиновых нитей расположены рядом с триадами.
Такая структура необходима для эффективного электромеханического сопряжения.
Электромеханическое сопряжение включает следующие процессы:
1)образование потенциала концевой пластинки (ПКП);
2)электротоническое распространение ПКП в околосинаптическую область;
3)генерация потенциала действия мышечного волокна в околосинаптической области;
4)распространение потенциала действия по поверхностной мембране мышечного волокна;
5)распространение потенциала действия по мембранам поперечных трубочек (Т‑системы);
6)реакция рецепторов дигидропиридина на изменение мембранного потенциала;
7)передача сигнала дигидропиридиновыми рецепторами рианодиновым рецепторам терминальных цистерн саркоплазматического ретикулума;
8)открытие каналов Ca2+ с рианодиновыми рецепторами и выход Ca2+ из саркоплазматического ретикулума (цистерн) в саркоплазму (цитозоль);
9)диффузия Ca2+ в межфибриллярное пространство;
10)связывание Ca2+ с тропонином, расположенным на тонком, актиновом, миофиламенте;
11)конформационные изменения тропонина при связывании Са2+ => «заталкивание» тропомиозина в канавки актиновых нитей.
Типы и режимы мышечного сокращения.
Режимы мышечного сокращения:
1)изометрический – длина мышцы постоянна, но развивается внутреннее напряжение за счет силы растяжения упругих элементов (например, при сопротивлении давлению);
2)изотонический – укорочение мышцы при постоянном напряжении или нагрузке (сохранятся то же напряжение, например, при поднятии груза);
3)ауксотонический (смешанный) – длина мышцы уменьшается наряду с возрастанием развиваемой ею силы (меняется и напряжение, и длина мышцы).
Существует два вида мышечных сокращений – одиночное и тетаническое. Одиночное мышечное сокращение является единственным видом сокращений для сердечной мышцы, а в скелетной мускулатуре оно носит искусственную этиологию и возникает в ответ на одиночный электрический сигнал и возникновение потенциала действия. Такое сокращение, длящееся 100 мс, имеет форму волны и включает три фазы:
1)латентный период (от 2-3 до 10 мс), длящийся от момента нанесения раздражения до начала сокращения;
2)фаза укорочения или сокращения (40-50 мс);
3)фаза расслабления (около 50мс).
В естественных условиях импульсы поступают не одиночно, а сериями не менее 15-50 имп/с, на что мышца отвечает возникновением тетанического сокращения (тетануса). В его основе лежит явление суммации нескольких одиночных сокращений. В зависимости от частоты импульсов различают зубчатый и гладкий тетанус.
Зубчатый тетанус (неполный) возникает в том случае, когда каждый последующий импульс приходит в фазу расслабления мышцы.
Если частота раздражения выше, и каждый последующий импульс приходит в фазу укорочения мышцы, то происходит полная суммация, и тетаническое сокращение носит слитный характер – гладкий тетанус (полный).
Увеличение ответа при действии субмаксимальных раздражителей до определенного (максимального) уровня происходит за счет вовлечения в процесс возбуждения новых, не задействованных ранее, волокон. В случае дальнейшего возрастания раздражения (сверхмаксимальный уровень), ответ уже не увеличивается, и наоборот, при очень сильных раздражителях (5-10 и более порогов), можно достичь пессимального ответа.
В целостном организме мотонейроны посылают пачки потенциалов действия к двигательным единицам, которые в ответ сокращаются тетанически. Скелетные мышцы находятся в состоянии постоянного тонуса вследствие постоянной фоновой импульсации из моторных зон ЦНС.
Работу мышц делят на динамическую и статическую. Динамическая выполняется при перемещении груза. При динамической работе изменяется длина мышцы и ее напряжение. Следовательно мышца работает в ауксотоническом режиме. При статической работе перемещения груза не происходит, т.е. мышца работает в изометрическом режиме.
