- •Предмет и методы физиологии. Основные свойства живых тканей.
- •Раздражимость и возбудимость. Потенциал покоя и механизм его возникновения.
- •Признаки возбуждения. Потенциал действия и механизм его возникновения. Классификация раздражителей.
- •Кривая "сила-длительность". Реобаза. Хронаксия. Лабильность.
- •Реакции невозбудимых и возбудимых мембран на раздражители, градуальность и закон "всё или ничего".
- •Первичные и вторичные электротонические явления. Использование их в медицине.
- •Рефрактерность (фазы). Количественная мера возбудимости.
- •Виды мышечной ткани, их свойства и функции. Гетерогенность миоцитов скелетных мышц.
- •Электромеханическое сопряжение в миоците скелетной мышцы.
- •Типы и режимы мышечного сокращения.
- •Классификация нервных волокон. Механизмы и законы проведения возбуждения по нервным волокнам.
- •Строение и классификация синапсов. Механизмы синаптической передачи.
- •Нервный центр: определение, строение. Свойство пространственной и временной суммации в нервном центре.
- •Общие свойства нервных центров (одностороннее проведение возбуждения, центральная задержка, посттетаническая потенциация, последействие, тонус, трансформация ритма, утомляемость).
- •Механизмы взаимодействия нервных центров (принципы координации рефлекторной деятельности): реципрокность, общий конечный путь, субординация, обратная афферентация, доминанта, индукция.
- •Понятие о физиологической системе. Стратегия регулирования биологической системы. Основные формы приспособления организма к окружающей среде (по к. Биша).
- •Механизмы (формы, виды) регуляции физиологических процессов и функций. Способы местной регуляции.
- •Определение и классификация безусловных рефлексов. Схема рефлекторной дуги соматического рефлекса. Рефлекторное кольцо.
- •Строение и функции вегетативной нервной системы. Рефлекторная дуга и классификация вегетативных рефлексов.
- •Сегментарные механизмы координации двигательных рефлексов. Двигательная (моторная) единица и мотонейронный пул.
- •Функции мозжечка и базальных ганглиев в регуляции двигательной активности.
- •Статические и статокинетические рефлексы.
- •Определение условного рефлекса. Различия между условными и безусловными рефлексами. Значение условнорефлекторной деятельности в жизни человека и животных. Классификация условных рефлексов.
- •Правила выработки условных рефлексов. Структурно-функциональная схема условного рефлекса и механизм образования временной связи (по и.П. Павлову).
- •Торможение условнорефлекторной деятельности: классификация и характеристика.
- •Принципы рефлекторной теории Сеченова - Павлова. Динамический стереотип.
- •Темперамент по Гиппократу. Типы высшей нервной деятельности по и.П. Павлову, и критерии их оценки (сила, уравновешенность, подвижность).
- •Память: классификация, физиологические механизмы кратковременной и долговременной памяти.
- •Цикл: бодрствование – сон. Стадии сна и их характеристика (ритмы ээг, вегетативные, соматические и психические проявления).
- •Речь как когнитивная функция. Корковая организация речевого центра.
- •Структурно-функциональная схема анализатора (сенсорной системы). Общие свойства анализаторов.
- •Классификация, свойства и функции рецепторов. Механизмы трансдукции сигналов в первично и вторично чувствующих рецепторах.
- •Строение, свойства и функции оптической системы глаза. Механизм аккомодации.
- •Характеристика фоторецепторов. Механизм трансдукции светового сигнала в сетчатке.
- •Структурно-функциональная схема зрительного анализатора.
- •Зрительная адаптация (темновая и световая). Зрачковый рефлекс.
- •Теории цветовосприятия. Аномалии цветового зрения.
- •Рецептивные поля сетчатки. Острота зрения. Поле зрения.
- •Структурно-функциональная схема слухового анализатора.
- •Строение и функции наружного, среднего и внутреннего уха.
- •Механизм трансдукции сигнала в слуховых рецепторах. Теория «бегущей волны» (д. Бекеши).
- •Основы физиологической акустики. Сопоставление физических и субъективных (психофизических) характеристик звука.
- •Строение и функции вестибулярного анализатора. Вестибуломоторные, вестибулосенсорные и вестибуловегетативные реакции.
- •Физиология вкусового анализатора.
- •Физиология обонятельного анализатора.
- •Физиология интероцептивного анализатора.
- •Физиология кожного анализатора.
- •Физиология проприоцептивного (двигательного) анализатора.
- •Гуморальная регуляция функций. Факторы гуморальной регуляции.
- •Классификация гормонов по химической природе, эффекты гормонов, гормон-рецепторное взаимодействие.
- •Тиреоидные гормоны: регуляция секреции, эффекты.
- •Значение кальция в организме. Регуляция кальциевого обмена.
- •Катехоламины: регуляция секреции, эффекты.
- •Глюкокортикоиды: регуляция секреции, эффекты.
- •Минералокортикоиды: регуляция секреции, эффекты.
- •Эндокринная функция поджелудочной железы.
- •Характеристика гипоталамо-гипофизарной системы.
- •Соматотропный и лактотропный гормоны: регуляция секреции, эффекты.
- •Окситоцин и вазопрессин: регуляция секреции, эффекты.
- •Внутренняя среда организма. Гомеостазис. Жёсткие и пластичные гомеостатические константы.
- •Понятие о системе крови. Объём и физиологическая роль крови и ее компонентов.
- •Функции тромбоцитов. Сосудисто-тромбоцитарный гемостаз.
- •Объем и состав плазмы крови; регуляция ее компонентов (вода, ионы, глюкоза).
- •Белки плазмы крови и их функции. Суспензионные свойства крови.
- •Физико-химические свойства крови: осмотическое и онкотическое давление, рН, вязкость и плотность.
- •Строение, свойства и функции эритроцитов. Виды гемолиза.
- •Гемопоэз и его регуляция.
- •Понятие о системах групп крови, системы аво и Rh.
- •Количество и функции гемоглобина крови. Виды (фракции) гемоглобина и его соединения.
- •Функции лейкоцитов. Лейкограмма. Физиологические лейкоцитозы.
- •Морфофункциональная структура системы кровообращения, ее составные элементы (по Фолкову) и их функции.
- •Автоматия и проводимость сердечной мышцы.
- •Особенности возбудимости сердечной мышцы. Рефрактерность, фазы рефрактерности. Желудочковая экстрасистола, компенсаторная пауза.
- •Сократимость миокарда: законы, показатели. Методы оценки насосной функции сердца.
- •Функции клапанного аппарата сердца. Тоны сердца, механизмы их происхождения и методы исследования.
- •Фазовая структура сердечного цикла. Состояние клапанного аппарата и динамика кровяного давления в полостях сердца и аорте в различные фазы сердечного цикла.
- •Электрокардиограмма и принципы её анализа. Количественная оценка свойств миокарда по экг.
- •Местная регуляция работы сердца.
- •Нервная регуляция работы сердца (рефлексогенные зоны, центры, эфферентное звено сердечных рефлексов). Эффекты стимуляции центробежных нервов сердца.
- •Основные показатели гемодинамики. Формула Хагена – Пуазейля.
- •Давление крови, его виды и методы измерения. Анализ факторов, определяющих кровяное давление.
- •Артериальный и венный пульс. Сфигмограмма и флебограмма.
- •Динамика линейной и объёмной скорости кровотока в разных сосудах большого круга кровообращения.
- •Морфофункциональная характеристика микроциркуляции. Регуляция кровотока в капиллярах (обменных кровеносных сосудах). Механизм обмена веществ через стенку капилляра.
- •Методы оценки функций сердечнососудистой системы.
- •Виды сосудистого тонуса и его регуляция (местная, гуморальная, нервная).
- •Понятие о выделительной функции организма. Экстраренальные органы выделения. Функции почек.
- •Нефрон: типы, строение, функциональная характеристика отделов.
- •Клубочковая фильтрация: механизмы и регуляция.
- •Канальцевая реабсорбция: механизмы и регуляция.
- •Канальцевая секреция: механизмы и регуляция.
- •Противоточно-поворотная множительная система почек.
- •Роль почек в поддержании постоянства внутренней среды организма (изоволюмии, изоосмии, изоионии, кислотно-основного равновесия).
- •Физиологическая роль пищи и виды её обработки в пищеварительном тракте. Конвейерный принцип организации пищеварения (по и.П. Павлову). Типы пищеварения.
- •Химическая обработка пищи в полости рта. Регуляция слюноотделения, значение слюны.
- •Механическая обработка пищи в полости рта (рефлексы жевания и глотания).
- •Моторика желудка. Механизм регуляции эвакуации химуса в 12-перстную кишку.
- •Состав желудочного сока и значение его компонентов. Особенности секреторных полей желудка. Антианемическая функция желудка.
- •Фазы желудочной секреции и ее регуляция.
- •Состав и свойства сока поджелудочной железы. Регуляция экзокринной функции поджелудочной железы.
- •Состав желчи и её значение в пищеварении. Холерез и холекинез, их регуляция.
- •Состав кишечного сока и регуляция его секреции. Полостное и пристеночное (мембранное) пищеварение в тонкой кишке.
- •Значение толстой кишки в пищеварении. Функции кишечной микрофлоры.
- •Виды моторики кишечника, значение, регуляция.
- •Всасывание в различных отделах пищеварительного тракта. Механизмы всасывания солей, воды, моносахаридов, аминокислот, жиров.
- •Пищевой центр, пищевое поведение. Регуляция голода и сытости.
- •Физиологическая система дыхания. Этапы (стадии) дыхания и составляющие их процессы.
- •Механизм лёгочной вентиляции: биомеханика и динамика внутриплеврального и внутриальвеолярного давлений во время вдоха и выдоха.
- •Растяжимость лёгких и сопротивление в дыхательной системе. Эластическая тяга лёгких, две её составляющие.
- •Лёгочные объёмы и ёмкости, динамические показатели (мод, чд) лёгочной вентиляции. Анатомическое и физиологическое дыхательное мертвое пространство.
- •Диффузионная способность лёгких. Факторы, влияющие на газообмен через аэрогематический барьер (закон диффузии Фика).
- •Транспорт кислорода кровью. Кривая диссоциации оксигемоглобина.
- •Транспорт углекислого газа кровью. Химические реакции в эритроците при газообмене в легких и тканях (цикл Гендерсона).
- •Структурно-функциональная организация дыхательного центра. Регуляция вентиляции легких.
- •Показатели и регуляция вентиляции легких в условиях измененной газовой среды (недостаток кислорода, избыток углекислого газа, изменённое атмосферное давление) и при физической нагрузке.
- •Особенности первого начала термодинамики в биологических системах. Виды полезной работы организма. Первичное и вторичное тепло.
- •Энерготраты при различных функциональных состояниях и видах деятельности организма. Коэффициент физической активности.
- •Основной обмен организма. Прямая и непрямая калориметрия.
- •Температура тела ("ядра" и "оболочки") человека. Уравнение теплового баланса гомойотермного организма. Химическая и физическая терморегуляция (механизмы теплообразования и теплообмена).
- •Нервная и гуморальная регуляция постоянства температуры тела человека. Эффекторы теплопродукции и теплоотдачи. Гипоталамический термостат.
- •Терморегуляция организма в различных условиях внешней среды (высокая и низкая температуры окружающей среды).
Признаки возбуждения. Потенциал действия и механизм его возникновения. Классификация раздражителей.
Возбудимость - способность организма, органа, ткани или клетки отвечать на раздражение активной специфической реакцией — возбуждением (генерацией нервного импульса, сокращением, секрецией и др.)
Раздражимость и возбудимость характеризуют одно и то же свойство биологической системы — способность отвечать на внешние воздействия. Однако термин возбудимость используется для определения специфических реакций, имеющих более позднее филогенетическое происхождение. Возбудимость является, высшим проявлением более общего свойства раздражимости тканей.
Возбуждение - активный физиологический процесс, который возникает в ткани под действием раздражителя, при этом изменяются физиологические свойства ткани, и наблюдается функциональное отправление ткани. Возбуждение характеризуется рядом признаков:
1)специфическими признаками, характерными для определенного вида тканей;
2) неспецифическими признаками, характерными для всех видов тканей (изменяются проницаемость клеточных мембран, соотношение ионных потоков, заряд клеточной мембраны, возникает потенциал действия, изменяющий уровень метаболизма, повышается потребление кислорода и увеличивается выделение углекислого газа).
По характеру электрического ответа существует две формы возбуждения:
- местное, нераспространяющееся возбуждение (локальный ответ). Оно характеризуется тем, что:
1)отсутствует скрытый период возбуждения;
2)возникает при действии любого раздражителя, т. е. нет порога раздражения, имеет градуальный характер;
3)отсутствует рефрактерность, т. е. в процессе возникновения возбуждения возбудимость ткани возрастает;
4)затухает в пространстве и распространяется на короткие расстояния, т. е. характерен декремент;
- импульсное, распространяющееся возбуждение. Оно характеризуется:
1)наличием скрытого периода возбуждения;
2)наличием порога раздражения;
3)отсутствием градуального характера (возникает скачкообразно);
4)распространением без декремента;
5)рефрактерностью (возбудимость ткани уменьшается).
Потенциал действия – быстрое колебание величины мембранного потенциала от уровня потенциала покоя (синонимы – «нервный импульс», «распространяющееся возбуждение», «деполяризация», «спайк»). Потенциал действия — волна возбуждения, перемещающаяся по мембране живой клетки в виде кратковременного изменения мембранного потенциала на небольшом участке возбудимой клетки (нейрона или кардиомиоцита), в результате которого наружная поверхность этого участка становится отрицательно заряженной по отношению к соседним участкам мембраны, в то время, как в покое она заряжена положительно. Потенциал действия является физиологической основой нервного импульса.
Благодаря работе «калий-натриевого насоса» концентрация ионов натрия в цитоплазме клетки очень мала по сравнению с окружающей средой. При проведении потенциала действия открываются потенциал-зависимые натриевые каналы и положительно заряженные ионы натрия поступают в цитоплазму по градиенту концентрации, пока он не будет уравновешен положительным электрическим зарядом. Вслед за этим потенциал-зависимые каналы инактивируются и отрицательный потенциал покоя восстанавливается за счёт диффузии в клетку отрицательно заряженных ионов хлора, концентрация которых в окружающей среде также значительно выше внутриклеточной.
Поляризация мембраны живой клетки обусловлена отличием ионного состава с её внутренней и наружной стороны. Когда клетка находится в спокойном (невозбуждённом) состоянии, ионы по разные стороны мембраны создают относительно стабильную разность потенциалов, называемую потенциалом покоя. Если ввести внутрь живой клетки электрод и измерить мембранный потенциал покоя, он будет иметь отрицательное значение (порядка −70 — −90 мВ). Это объясняется тем, что суммарный заряд на внутренней стороне мембраны существенно меньше, чем на внешней, хотя с обеих сторон содержатся и катионы, и анионы. Снаружи — на порядок больше ионов натрия, кальция и хлора, внутри — ионов калия и отрицательно заряженных белковых молекул, аминокислот, органических кислот, фосфатов, сульфатов. Надо понимать, что речь идёт именно о заряде поверхности мембраны — в целом среда и внутри, и снаружи клетки заряжена нейтрально.
В нервной ткани потенциал действия, как правило, возникает при деполяризации — если деполяризация мембраны нейрона достигает некоторого порогового уровня или превышает его, клетка возбуждается, и от её тела к аксонам и дендритам распространяется волна электрического сигнала. (В реальных условиях на теле нейрона обычно возникают постсинаптические потенциалы, которые сильно отличаются от потенциала действия по своей природе — например, они не подчиняются принципу «всё или ничего». Эти потенциалы преобразуются в потенциал действия на особом участке мембраны — аксонном холмике, так что потенциал действия не распространяется на дендриты).
Это обусловлено тем, что на мембране клетки находятся ионные каналы — белковые молекулы, образующие в мембране поры, через которые ионы могут проходить с внутренней стороны мембраны на наружную и наоборот. Большинство каналов ионоспецифичны — натриевый канал пропускает только ионы натрия и не пропускает другие (селективность). Мембрана клеток возбудимых тканей (нервной и мышечной) содержит большое количество потенциал-зависимых ионных каналов, способных быстро реагировать на смещение мембранного потенциала. Деполяризация мембраны в первую очередь вызывает открытие потенциал-зависимых натриевых каналов. Когда одновременно открывается достаточно много натриевых каналов, положительно заряженные ионы натрия устремляются через них на внутреннюю сторону мембраны. Движущая сила в данном случае обеспечивается градиентом концентрации (с внешней стороны мембраны находится намного больше положительно заряженных ионов натрия, чем внутри клетки) и отрицательным зарядом внутренней стороны мембраны. Поток ионов натрия вызывает ещё большее и очень быстрое изменение мембранного потенциала, которое и называют потенциалом действия.
Согласно закону «всё или ничего» мембрана клетки возбудимой ткани либо не отвечает на стимул совсем, либо отвечает с максимально возможной для неё на данный момент силой. То есть, если стимул слишком слаб и порог не достигнут, потенциал действия не возникает совсем; в то же время, пороговый стимул вызовет потенциал действия такой же амплитуды, как и стимул, превышающий пороговый. Это отнюдь не означает, что амплитуда потенциала действия всегда одинакова — один и тот же участок мембраны, находясь в разных состояниях, может генерировать потенциалы действия разной амплитуды.
После возбуждения нейрон на некоторое время оказывается в состоянии абсолютной рефрактерности, когда никакие сигналы не могут его возбудить снова, затем входит в фазу относительной рефрактерности, когда его могут возбудить исключительно сильные сигналы (при этом амплитуда ПД будет ниже, чем обычно). Рефрактерный период возникает из-за инактивации быстрого натриевого тока, то есть инактивации натриевых каналов.
Амплитуда ПД нервного волокна составляет около 100 мВ.
Длительность ПД нервного волока составляет около 1 – 2 мс.
В ПД принято различать его пик (т.н. спайк) и следовые потенциалы.
Пик ПД имеет восходящую и нисходящую фазы.
Перед восходящей фазой регистрируется более или менее выраженный т.н. местный потенциал (локальный ответ).
Поскольку во время восходящей фазы исчезает исходная поляризация мембраны, ее называют фазой деполяризации (отклонение мембранного потенциала в положительную сторону).
Нисходящая фаза, в течение которой поляризация мембраны возвращается к исходному уровню - реполяризация (возврат мембранного потенциала к уровню потенциала покоя). Всегда продолжительнее.
Раздражители — факторы внешней среды, вызывающие переход биосистемы в активное состояние. Раздражители подразделяются по их биологической значимости, по качественному и количественному признаку.
Качественно они могут иметь физическую (электромагнитные волны, электрический ток, механические воздействия и др.) и химическую (газы, химические соединения) природу.
По биологическому значению все раздражители относят к адекватным и неадекватным.
Адекватным считается такой раздражитель, к восприятию которого данная биосистема специально приспособилась в процессе эволюции. Так, для органа зрения адекватно электромагнитное воздействие в определенном диапазоне длин волн; для слуха — упругие механические колебания среды и т.п.
К неадекватным относят раздражители, не являющиеся в естественных условиях средством возбуждения данной биосистемы, но, тем не менее, способные при достаточной силе вызвать возбуждение. Все раздражители (адекватные и неадекватные) в зависимости от их силы подразделяют на пороговые, подпороговые, максимальные, субмаксимальные и супермаксимальные.
Порог возбуждения - минимальная сила раздражителя, необходимая для возникновения минимального по величине возбуждения. Величина порога является мерой возбудимости ткани.
Раздражители, сила которых ниже порога возбуждения, рассматриваются как подпороговые.
Если сила раздражения превосходит порог возбуждения, величина ответной реакции ткани (возбуждения) возрастает вплоть до известного, определенного для каждого живого образования предела. Дальнейшее увеличение силы раздражителя уже не ведет к росту ответной реакции.
Максимальная сила раздражения - минимальная сила раздражителя, вызывающая наибольший (максимальный) ответ ткани.
Раздражители, сила которых меньше или больше максимальной, называются, соответственно, субмаксимальными и супермаксимальными.