Морфология растений / Жукова Л.А. Онтогенетческй атлас лекарственных растений / Жукова Л.А. (отв. ред.) Онтогенетический атлас лекарственных растений. Том VII

latus L., Amara sp., Lacon murinus L., Formica rufa L. Второй концентр образуют 9 представителей хищных насекомых, питающихся филлофа-

гами. Это представители Nabidae, Coccinellidae, Carabidae, Ichneumonidae. Нами также выявлены консорты 2 и 3 концентров, способные поедать помимо других насекомых и «самих себя». Они относятся к трем семействам отряда Пауки (Aranei): Gnaphosidae, Lycosidae, Dictynidae.

Взаимосвязи между детерминантом и консортами в большей степени трофические и топические (обеспечение детерминантом специфической среды для обитания консортов), проявляются и фензивные (защита консортов детерминантом и наоборот), иногда – фабрические (предоставление консортам опоры или материала для устройства убежищ, например, с пауками-тенетниками Dictynidae, строящими плотные ловчие сети).

На молодых генеративных особях сосны обыкновенной выявлено 33 вида консортов, на виргинильных – 31 вид (см. табл. 2). С помощью кластерного анализа установлено, что списки консортов с виргинильных деревьев из двух экотопов, а также списки консортов со взрослых деревьев в двух других экотопах оказались наиболее сходными. При оценке видового разнообразия по индексу Чекановского-Съеренсена получили сходные с кластерным анализом результаты. Списки консортов на деревьях P. sylvestris одного биологического возраста более схожи

(коэффициент 0,55–0,56).

При изучении сосны обыкновенной на исследуемых участках были визуально обнаружены повреждения хвои, шишек, корки и древесины P. sylvestris различными фитофагами. Выявленные виды консортовфитофагов можно разделить на следующие эколого-трофические группы: филлофаги (хвоегрызы, сосущие хвою, галлообразователи), семяеды, эккрисотрофы, короеды и ксилофаги, ризофаги, сапрофаги. Соотношение трофических групп насекомых на деревьях разного биологического возраста и в разнообразных биотопах отличается (P < 0,01).

Впервом концентре консорции подроста P. sylvestris доминируют хвоегрызы, однако не обнаружены семяеды и галлообразователи (табл. 3).

Вконсорции взрослых деревьев преобладают семяеды, эккрисотрофы (питающиеся прижизненными выделениями), короеды и ксилофаги.

Различное соотношение эколого-трофических групп на разновозрастных особях детерминанта консорции может быть обусловлено разными причинами. Среди них анатомо-морфологические особенности растения определенного онтогенетического состояния, специфика прохождения различных этапов онтогенеза филлофагом, цикличность развития популяции насекомого. Так, у генеративных деревьев P. sylvestris

возрастает толщина кутикулы и оболочек клеток механической ткани.

61

Эти различия могут способствовать привлечению на молодые деревья большего количества насекомых с грызущим ротовым аппаратом. Прохождение различных этапов онтогенеза некоторых хвоегрызов (Curculionidae, Scarabaeidae) сопряжено с подростом сосны обыкновенной. Их личинки живут в почве и питаются корнями молодых деревьев (Аверкиев, 1973; Воронцов, 1975; Научно-техническая информация…,

2004).

Фото 24. Жуки-фитофаги на P. sylvestris:

1 – Amphimallon solstialis L., 2 – Aradus cinnamomeus Panz.

62

Нами на виргинильных деревьях P. sylvestris было зафиксировано значительное обилие хруща июньского (Amphimallon solstialis L.) (фото 24) – 5 баллов по шкале Ю. А. Песенко (1982), на генеративных – среднее (3 балла). Личинки июньского хруща повреждают корни молодых особей P. sylvestris. От имаго вред незначителен, если они не начинают грызть листья и хвою массово (Васильев, 1987). В целом виргинильные деревья, испытавшие воздействие хруща, можно оценить как «ослабленные», а молодые генеративные как «здоровые» (Научнотехническая информация…, 2004).

На взрослых деревьях нами выявлено большее разнообразие трофических групп, что обусловлено появлением фитофагов, привлеченных генеративными структурами. На участках у дер. Весьшурга и пос. Зеленогорск на молодых генеративных деревьях P. sylvestris зафиксирован действующий очаг соснового подкорного клопа (Aradus cinnamomeus Panz.) (фото 24). Заселенность Aradus cinnamomeus на сосне обыкновенной оказалась средней. На 1 дм2 наиболее заселенного междоузлия ауксибласта приходится до 16–30 особей клопа. На начальной стадии повреждения P. sylvestris клопом появляются серебристо-белые пятна на поверхности древесины под корой. Они соответствуют участкам «высосанной» ткани, клетки которой заполнены воздухом. Со временем у P. sylvestris может замедляться рост в высоту и в толщину. Особи A. cinnamomeus выбирают для заселения 5–6-летние деревья, где на стволиках уже образовались чешуйки корки, которые служат им укрытием. Максимальной численности популяция A. cinnamomeus достигает к 12–18-летнему возрасту P. sylvestris. После этого в течение нескольких лет численность A. cinnamomeus держится примерно на одном уровне, а после 20–25-летнего возраста P. sylvestris начинает уменьшаться, и к 30 годам очаги поражения в культурах полностью затухают (Воронцов, 1975; Научно-техническая информация…, 2004). Следовательно, изменение в ходе онтогенеза детерминанта консорции типов покровной ткани и появление корки обусловливают привлечение насекомыхэккрисотрофов, короедов и ксилофагов.

С экологических позиций вспышки массового размножения насекомых следует рассматривать как естественное явление. Ускоряя круговорот элементов, насекомые способствуют увеличению продуктивности растений (Восточноевропейские леса, 2004). Таким образом, выбор кормового ресурса фитофагами и распределение хищных членистоногих зависит от онтогенетических особенностей детерминанта консорции.

Сосна обыкновенная находит широкое практическое использование (Сосна…, 2010). Древесина P. sylvestris с давних пор используется как ценный строительный материал. Ядровая древесина сосны смолистая,

63

довольно плотная, малоупругая. Цвет ее может быть бурым, красноватым, желтоватым и почти белым с легкими разводами красноты. У молодых и средневозрастных деревьев она прямослойная. С возрастом она становится мелкослойной. В зависимости от условий произрастания дерева плотность древесины и удельный вес изменяются. Древесина сосны, растущей во влажных местах, более рыхлая. Лучший строительный материал получают в сосновых борах на возвышенностях, сухих холмах, песчаниках. Раньше их называли корабельными рощами. В таких сосняках всегда заготавливали бревна для строительства кораблей. Древесина таких сосен плотная, годичные слои расположены близко друг к другу. Она хорошо обрабатывается красителями и лаками, используется для мозаичных и резных работ.

Среди хвойных растений P. sylvestris обладает наиболее активным смоляным аппаратом, поэтому она широко используется для прижизненного получения древесной смолы (сосновой живицы) путем подсочки в спелых и перестойных крупномерных сосняках (Сосна…, 2010). Одно дерево сосны может дать до 1 л и более живицы. Сосновая живица содержит эфирное масло (до 35 %) и смоляные кислоты. Ее применяют наружно при ишиасе, невралгиях, артрите, ревматизме, полиартрите, фурункулезе, для заживления ран. Из живицы получают скипидар и канифоль при сухой перегонке просмоленных пней сосен. Наиболее детально изучены фармакологические свойства скипидара очищенного, или терпентинного масла, которое оказывает выраженное местное и общее влияние на организм человека и животных. Скипидар используют как местное раздражающее средство при невралгиях, ревматизме, подагре и для ингаляций. Канифоль является одним из важнейших продуктов лесохимической промышленности. Она применяется при производстве синтетического каучука, в целлюлозно-бумажной, шинной, резиновой и лакокрасочной промышленности.

Лекарственным сырьем, получаемым из сосны обыкновенной, являются молодые верхушки побегов, почки, живица и хвоя (Сосна…, 2010). Сосновые почки заготавливают в феврале-марте, до начала их интенсивного роста. Они содержат эфирное масло (до 0,36 %), дубильные вещества, 12 % смолы. Отвар, настой и настойку из сосновых почек применяют в медицине как отхаркивающее, дезинфицирующее и мочегонное средство. Ее назначают для ингаляций при воспалительных заболеваниях дыхательных путей.

Хвоя сосны очень богата витаминами С, В1, В2, Р, К, каротином, дубильными веществами (до 5 %), фитонцидами; алкалоидами и флавоноидами. В ветках с хвоей, сохраняемых в снегу, содержание витамина С не снижается в течение 2–3 месяцев. Особой популярностью

64

пользуется скипидарные ванны на живичной основе, которые имеют универсальное применение при заболеваниях сердечно-сосудистой, костной систем, заболеваниях печени и желчного пузыря, органов дыхания, невралгии, сахарном диабете, ожирении, простуде. Сосновый деготь используют как дезинфицирующее, инсектицидное средство для лечения кожных заболеваний. Из сосны обыкновенной готовят витаминные напитки, сосновый мед. При пониженном гемоглобине очень полезно варенье из сосновых шишек (Сосна…, 2010).

Авторы статьи благодарят учителя биологии МБОУ СОШ № 3 поселка Редкино Конаковского района Тверской области В. А. Нотова за прекрасные фотографии онтогенетических состояний сосны обыкновенной и ее консортов (лишайники и мхи), а также студентку филиала МГУ в г. Пущино А. Прохорову за точные и выразительные рисунки онтогенетических состояний. Фотографии насекомых-консортов сделаны И. С. Тетериным.

65

ПОЛУКУСТАРНИКИ

2. Онтогенез сарсазана шишковатого

(Нalocnemum strobilaceum (Pall.) Bieb.)

Сарсазан шишковатый (Нalocnemum strobilaceum (Pall.) Bieb.) относится к семейству маревые (Chenopodiaceae). Представляет собой полукустарник или небольшой сероватый кустарничек, образующий круговины или бугры с распростертыми густыми укореняющимися ветвями. Годовалые побеги цилиндрические, сочные, членистые, с короткими цилиндрическими или почти булавовидными члениками и с супротивными стерильными округлыми почечками, долго не развивающимися и выгоняющими укороченные супротивные цветоносные веточки. Листья не развиты, в виде супротивных почти щитковидных чешуек. Колоски цилиндрические, плотные или прерывистые, членистые, с белопленчатой, очень короткой оторочкой в верхней части члеников. Цветки сидят как бы в кармашке. Околоцветник состоит из продолговатых, беловатых, на верхушке сходящихся листочков (Ильин, 1936; Ломоносова, 1992).

Во взрослом состоянии растение имеет побеги трех типов: вегетативные, генеративные и переходные. Все побеги монокарпические и моноциклические (Беспалова, 1959).

Вегетативные побеги выполняют функцию ассимиляции. В конце вегетационного сезона часть их отмирает до самого основания, где располагаются 2 спящие почки, а часть одревесневает (Беспалова, 1959).

На генеративных побегах в июне появляются вторичные веточки, на которых в пазухах чешуевидных листьев развиваются цветки; верхушечная почка также формирует соцветие. Под вторичными веточками закладываются побочные почки. После плодоношения верхняя часть побега длиной 1–1,5 см, а также все вторичные боковые веточки отмирают. На следующий год генеративный побег одревесневает, в рост трогаются побочные почки (Беспалова, 1959).

Переходные побеги внешне практически не отличаются от генеративных, но у них меньше развиты боковые веточки. Под цветочными веточками не закладываются побочные почки. После плодоношения переходные побеги почти полностью отмирают, остается только базальная часть с 2–4 спящими почками (Беспалова, 1959).

Корневая система у молодых растений стержневая. При дальнейшем развитии в генеративном периоде в процессе вегетативного размножения плагиотропными укореняющимися побегами развивается эпигеогенное корневище. В постгенеративном периоде главный корень отмирает и остается только система придаточных корней.

66

Надземная часть, особенно молодые побеги, содержит различные органические кислоты (лимонную, щавелевую), алкалоиды и другие азотсодержащие соединения, сапонины, щелочные соли и другие вещества (Васина, 1972; Растительные ресурсы, 1985).

В состав растения входят вещества фенольной природы, такие как фенолкарбоновые кислоты, флавоноиды, обуславливающие его высокую аллелопатическую активность (Симагина, 2008). Содержание веществ в надземной части в два раза выше, чем в подземной. Также в надземной части растений были обнаружены тритерпеновые гликозиды, связанные с сахарами (Симагина, 2008).

Растение может использоваться в качестве осенне-зимнего корма для верблюдов и лошадей (Ларин, 1951). Вид является перспективным носителем природных инсектицидов (Васина, 1972; Растительные ресурсы, 1985).

Нalocnemum strobilaceum произрастает в аридных регионах Средиземноморья, Малой, Средней и Центральной Азии; на севере достигает Причерноморья, Северного Кавказа, Нижней Волги и юга Западной Сибири (Ильин, 1936; Ломоносова, 1992; Hedge, 1997).

Южносибирские популяции вида занесены в Красные книги Омской области и Республики Тува (Красная книга…, 1999; Нефедов, 2003).

Облигатный галофит, поселяется на пухлых солончаках, такырах, морских побережьях в степной и пустынной зонах (Ильин, 1936; Ларин, 1951). Сообщества сарсазана относятся к классу Salicornietea fruticosae

Br.-Bl. Et Tx ex de Bolos y Vayreda 1950, подклассу Kalidienea Golub, Rukhlenko, Sokoloff 2001, базальному сообществу Нalocnemum strobilaceum (Kalidienea), ассоциации Нalocnemetum strobilaceae Topa 1939 (Рухленко, 2011).

Наши исследования проводились в ценопопуляциях Н. strobilaceum на солончаках в районах добычи нефти в Кумо-Манычской впадине на территории Черноземельского района Республики Калмыкия.

В ходе работ было выделено 11 возрастных состояний.

СЕМЕНА вертикальные, овальные, сжатые, по одному краю пупырчатые (Ломоносова, 1992).

ПРОРОСТКИ характеризуются наличием одного зеленого сочного членистого моноподиально нарастающего побега, диаметром от 3 до 5 мм, в длину не превышающего 5 см. Корневая система представлена главным корнем диаметром 1 мм и длиной около 10 см. Календарный возраст – 1 год.

67

ИММАТУРНОЕ состояние. Побеги прошлого года одревесневают, формируются побеги третьего порядка, что приводит к увеличению степени ветвления. Верхушечная почка у большинства прошлогодних побегов отмирает. Размеры надземной части достигают 10 см. Интенсивно развиваются боковые корни длиной до 5 см. Календарный возраст – от 1 до 3 лет.

ВИРГИНИЛЬНОЕ состояние. Высота растения около 15 см. Зеленые годичные побеги – только вегетативные. Формируется кустовое ветвление диаметром до 20 см. Отмечается сильное ветвление боковых корней длиной около 10 см и увеличение главного корня до 30 см в длину и до 4 мм в диаметре. Календарный возраст колеблется от 1 года до 5 лет.

МОЛОДОЕ ГЕНЕРАТИВНОЕ состояние. Высота растения более 15 см. Диаметр куста составляет около 30 см. Характерно наличие трех типов побегов: вегетативные, генеративные, переходные. Усиливается ветвление боковых корней. Календарный возраст 1–4 года.

СРЕДНЕВОЗРАСТНОЕ И СТАРОЕ ГЕНЕРАТИВНОЕ состояние. Расте-

ние сильно разветвлено, составляет в диаметре более 30 см. Формируется большое количество генеративных побегов. Данному возрастному состоянию свойственно явление нормальной партикуляции, представляющей собой одну из форм вегетативного размножения (Новиков, 1943; Работнов, 1969). Отмечается полегание ветвей, приводящее к их укоренению, что является причиной образования эпигеогенных корневищ. Таким образом, корневая система представляет собой хорошо развитый утолщенный главный корень диаметром около 5 мм с ветвящимися боковыми корнями длиной более 30 см, а также систему придаточных корней корневища. Календарный возраст – около 5 лет.

СЕНИЛЬНОЕ состояние. Для этого состояния характерны процессы сенильной партикуляции (Работнов, 1969), приводящие к отмиранию части побегов. Центральная часть куста разрушается, образуются отдельные кусты, не способные к генеративному размножению. Формирование вегетативных побегов также прекращается. Главный корень отмирает, остается только система придаточных корней диаметром около 10 см длиной примерно 20 см. Календарный возраст составляет 1–2 года.

В ходе исследований была отмечена поливариантность онтогенеза Н. strobilaceum, проявляющаяся в формировании промежуточных возрастных состояний: сенильно-виргинильное, которое может переходить в сенильно-виргинильно-генеративное. Дополнительные состояния возникают в благоприятных условиях обитания, характеризующихся высо-

69

кой степенью дренажа, способствующего вымыванию солей и аллелопатических веществ из субстрата.

СЕНИЛЬНО-ВИРГИНИЛЬНОЕ состояние характеризуется активным формированием вегетативных побегов на сенильных партикулах размером около 15 см. Корневая система представлена придаточными корнями диаметром около 10 см. Календарный возраст – 1–2 года.

СЕНИЛЬНО-ВИРГИНИЛЬНО-ГЕНЕРАТИВНОЕ состояние представлено растениями, у которых происходит формирование генеративных побегов на сенильных партикулах размером около 20 см. Корневая система представлена придаточными корнями диаметром около 15 см. Календарный возраст от 1 до 2 лет.

Продолжительность каждого возрастного состояния зависит от конкретных условий обитания. Жизненный цикл отдельной особи колеблется от 10 до 20 и более лет.

70