Морфология растений / Жукова Л.А. Онтогенетческй атлас лекарственных растений / Жукова Л.А. (отв. ред.) Онтогенетический атлас лекарственных растений. Том VII

ся его базальная часть, состоящая из сближенных узлов с 2–3 парами чешуевидных листьев и одного удлиненного метамера с переходными листьями. Лежащие выше метамеры – с удлиненными междоузлиями и настоящими зелеными листьями. Зеленых округло-ромбических листьев насчитывается от 6 до 8 пар. Длина листа составляет 0,6–0,7 см, ширина – 0,5 см. В пазухе каждого зеленого листа, помимо основной почки, формируется одна сериальная. Вегетативный побег в надземной части ветвится. Удлиненные побеги II порядка с 2–3 парами листьев, силлептические, развертываются из основных почек, сериальные почки всегда остаются нереализованными. В конце вегетации побег отмирает до первого удлиненного междоузлия. Сохранившийся остаток втягивается в почву и входит в симподиальную систему одноглавого каудекса. Главный корень утолщается и достигает в длину 10,0 см и более. Продолжительность онтогенетического состояния 1 год.

На третий год у ВИРГИНИЛЬНЫХ особей в надземной сфере формируется 3–4 побега высотой 8,0–10,0 см. Побеги возобновления развиваются из одной (реже двух) почек, сформированных в предыдущем году в пазухах переходных листьев. В данном и последующих онтогенетических состояниях характер отмирания надземной части побега относительно постоянен. Сохранившаяся базальная часть чаще всего состоит из 2–3 сближенных метамеров с чешуевидными листьями и 1–2 удлиненных метамеров с переходными листьями. Почки возобновления, как правило, закладываются в пазухах переходных листьев, почки в чешуевидных листьях становятся спящими. Настоящие зеленые листья в очертании широкояйцевидные, в числе 5–9 пар, достигающие в длину 1,0 см и в ширину 0,5 см. Побеги в надземной части также ветвятся за счет основных боковых почек, сериальные почки не реализуются. В подземной сфере происходит разрушение центральной части каудекса, что приводит к образованию расщелин. Каудекс удлиненный, его структура сформирована осевыми остатками побегов. Главный корень веретенообразный, длиной более 20,0–30,0 см. Он начинает расщепляться, в результате чего образуются тяжи. Боковые корни II и III п о- рядков усиливают процесс расщепления подземных органов. Продолжительность онтогенетического состояния 1–2 года.

Особи N. kokanica зацветают на 4–5 год. МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения представляют собой распластанный куст, в котором насчитывается от 5 до 15 моноциклических удлиненных косоортотропных генеративных побегов. Длина побегов не превышает 10,0 см. Зеленые листья в числе 4–6 пар, они становятся более широкими (длина 1,0 см, ширина 0,8 см), в их пазухах закладываются основная и одна сериальная почки. Соцветие представляет собой плотный фрондозно-фрондулозный

182

/открытый тирс, состоящий из супротивно расположенных дихазиев – «мутовок», каждый из которых развивает односторонний монохазий по типу извилины. Число «мутовок» в соцветии 2–3. Генеративный побег ветвится за счет роста основных пазушных почек, в результате образуются силлептические паракладии и вегетативные побеги. У некоторых особей монокарпический побег может представлять собой целиком синфлоресценцию, слагающуюся из главного соцветия и паракладий.

Вподземной сфере каудекс состоит из удлиненных стелющихся резидов («репторезидов» – терм. Е. Л. Нухимовского, 1997), веретенообразно переплетенных между собой. На репторезидах образуются придаточные корни I порядка. У особей происходит глубокое расщепление каудекса и корня, что приводит к частичной партикуляции. Главный корень достигает в длину более 50,0 см. Длительность данного и последующих состояний из-за партикуляции и разрушения целостности каудекса и главного корня установить невозможно.

ВСРЕДНЕВОЗРАСТНОМ ГЕНЕРАТИВНОМ состоянии особи полно-

стью партикулируют. В результате распада формируется клон, состоящий из близко расположенных кустящихся и некустящихся партикул. Партикулы не омоложены и стареют вместе с клоном. В кустящейся партикуле насчитывается 12–18 моноциклических генеративных побегов высотой 10,0–15,0 см. Побеги развиваются как из почек возобновления, так и из спящих почек. Форма и размеры зеленых листьев не превышают размеров листьев предыдущего онтогенетического состояния.

Вэтом состоянии в пазухе одного зеленого листа образуются две сериальные почки. Формирование каждой из них происходит после развертывания пазушного и сериального побегов. Сериальные побеги функционально могут быть вегетативными, скрытогенеративными или паракладиями. Подземная сфера партикул образована перекрученными репторезидами разного возраста и порядка, придаточными корнями I–III порядков с эфемерными корешками и обособленным участком главного корня. Интенсивное расщепление и отслаивание покровных тканей приводит к гибели спящих почек. Глубокое расщепление каудекса может привести к образованию неветвящихся партикул, имеющих собственную придаточную корневую систему. Такие партикулы живут недолго, однако в случае их жизнеспособности они могут куститься.

Особи в СТАРОМ ГЕНЕРАТИВНОМ состоянии представляют собой кустящуюся партикулу, в которой насчитывается 6–10 генеративных побегов, высотой 3,0–5,0 см. На оси цветоносного побега развертываются от 4 до 6 пар зеленых ромбовидных в очертании листьев. Длина листьев не превышает 1,5–1,7 см, ширина – 1,0–1,2 см. Паракладии, если таковые имеются, в числе 1–2, и развиваются из «основных» боко-

183

вых почек. Вегетативные боковые побеги, как правило, полностью не развертываются. Сериальные почки на побегах закладываются только в верхних метамерах, но они не реализуются. Число «мутовок» в соцветии уменьшается и не превышает двух. Каудекс парциального куста образован веретенообразными близкорасположенными репторезидами и несет придаточные корни I и II порядков.

Особи СУБСЕНИЛЬНОГО состояния – кустящаяся партикула, состоящая из 5–7 вегетативных побегов высотой не более 3,0 см, разрушенного каудекса и придаточных корней. На вегетативных побегах расположены от 3 до 5 пар зеленых листьев имматурного или виргинильного типа. В этом состоянии характер отмирания побегов меняется. В конце вегетации побег отмирает до участка со сближенными 2–3 метамерами, несущими чешуевидные листья. Таким образом, почками возобновления становятся боковые почки, сформированные в пазухах чешуевидных листьев. Многолетние репторезиды всех порядков и укороченные участки побегов большей частью разрушены и расщеплены.

СЕНИЛЬНЫЕ особи N. kokanica – некустящиеся партикулы. Одиночный вегетативный побег смещен на периферию. Побег формируется из почки, расположенной в пазухе чешуевидного листа. Появившийся побег имеет облик имматурной особи. В подземной сфере структура каудекса разрушена, а сохранившиеся его участки несут укороченные основания от прошлогодних побегов.

Таким образом, онтогенез N. kokanica, изученный в условиях Анзобского перевала (Республика Таджикистан) в разнотравно-змееголов- никовом сообществе, полный сложный. По классификации Л. А. Жуковой (1995) относится к B-типу.

Исследования выполнены при финансовой поддержке РФФИ в рамках научного проекта 12–04–100104–а.

184

24. Онтогенез котовника ножкоколосого

(Nepeta podostachys Benth.)

Nepeta podostachys Benth. принадлежит к секции Spicatae (Benth.) Pojark., семейство Lameaceae Hindli. (Пояркова, 1954; Буданцев, 1993).

N. podostachys – многолетнее поликарпическое с удлиненным типом побегов стержнекорневое каудексовое травянистое растение. Ксеро-, мезоксерофит. Гемикриптофит.

Котовник ножкоколосый высотой 30,0–70,0 см. Растения с многочисленными побегами. Стеблевые листья на черешках, ланцетные или продолговатые, заостренные, по краю с острыми или туповатыми зубцами. Соцветие плотное, густое, продолговато-цилиндрическое. Прицветные листья ланцетные, цельнокрайние. Верхняя губа прямостоящая, до середины разрезанная на лопасти. Задние тычинки равны верхней губе венчика. Эремы черные, блестящие (Пояркова, 1954).

Это кормовое, эфиромасличное растение, в котором содержатся растворимые сахара, крахмал, гемицеллюлоза, клетчатка, белки, жиры, зола, каротин, эфирное масло. Сырье часто используют в парфюмерной промышленности (Флора Таджикской ССР, 1954).

По мнению А. И. Поярковой (1954), вид имеет большой полиморфный ареал, однако в его изменчивости, как отмечает автор, не удалось обнаружить какой-либо географической закономерности. N. podostachys распространен в Средней Азии, в основном на Памиро-Алае, встречается в Иране, восточной части Афганистана, Кашмире. Обитает в поясах чернолесья, арчовников, субальпийских лугов, крупнотравных полусаванн, степей, трагакантов, полынных и высокогорных пустынь и криофитона, на галечниках, осыпях, щебнистых склонах, на высотах от 1 200 до 4 100 м (Пояркова, 1954; Кочкарева, 1986; Буданцев, 1993).

Онтогенез особей N. podostachys изучен в условиях Дарвазского хребта (Республика Таджикистан) на крупнокаменисто-щебнистом склоне в разнотравном эремуросово-зопниково-котовниковом сообществе и представлен на рисунке 37.

При изучении онтогенеза была принята концепция дискретного описания онтогенеза, впервые предложенная А. П. Пошкурлат (1941), Т. А. Работновым (1950), в дальнейшем уточненная и детально разработанная А. А. Урановым (1967, 1975) и его учениками (Ценопопуля-

ции…, 1976, 1988; Жукова, 1995, 2001 и др.).

Семена крупные, слегка приплюснутые, бурые, продолговатоэллиптической формы. Прорастание семян надземное и приходится на начало лета.

185

почки становятся спящими. Моноподиальное нарастание сменяется на симподиальное. Куст состоит из 2 (реже более) вегетативных побегов, длиной 7,5–12,5 см. В структуре вегетативных побегов четко выделяются базальная укороченная часть, состоящая из 2–4 сближенных метамеров с чешуевидными листьями, и удлиненная часть, состоящая из 8–13 метамеров с зелеными листьями. Листовая пластинка зеленых листьев ланцетной формы с городчатым или зубчатым краем, длина листа 1,0– 1,2 см, ширина 0,3–0,4 см. Пазушные почки закладываются во всех листьях. Боковые почки, находящиеся в пазухах чешуевидных листьев, оказываются почками возобновления. В пазухах зеленых листьев, помимо основной почки, закладываются сериальные почки. Как правило,

впазухе одного листа формируется одна сериальная почка. Она появляется после роста основной почки и в данном состоянии остается нереализованной. Побеги возобновления в надземной части ветвятся. Побеги II порядка появляются из основных боковых почек, они силлептические, удлиненные, на их осях развертываются 2–4 пары зеленых листьев. В подземной сфере особи начинает формироваться каудекс. Он состоит из базального участка первичного побега и нижних осевых частей побегов текущего года. Главный корень ветвится до III порядка. За счет ко н- трактильной деятельности корней базальные части побегов втягиваются

впочву. Длительность состояния – один год.

На третий год растения переходят в ВИРГИНИЛЬНОЕ состояние. В кусте насчитывается от 4 до 6 вегетативных побегов высотой 10,0–15,0 см с 2–3 парами чешуевидных и 9–14 парами зеленых листьев. Зеленые листья увеличиваются в размерах, их длина достигает 1,5–1,6 см, ширина 0,4–0,5 см. Боковые побеги I порядка, как и в предыдущем состоянии, развертываются только из основных пазушных почек, сериальные почки закладываются, но не реализуются. Каудекс продолжает ветвиться и увеличиваться в длину за счет базальных участков побегов. Главный корень веретенообразный и ветвится не более III порядка.

На следующий год особи зацветают. МОЛОДОЕ ГЕНЕРАТИВНОЕ состояние длится 3–4 года. У кустящи хся молодых генеративных особей формируются 4–8 моноциклических удлиненных генеративных побегов, которые развертываются из почек возобновления. На базальном участке побега развертываются 3–4 пары чешуевидных листьев. Удлиненная косоортотропная часть побега несет 9–14 пар зеленых листьев и заканчивается соцветием. Зеленые листья ланцетной формы с зубчатыми краями, длиной не превышающие 1,7 см, шириной – 0,5 см. Высота генеративного побега достигает 17,0–20,0 см. Соцветие верхушечное и представляет собой открытый фрондулозный колосовидный тирс длиной 2,5–3,0 см, состоящий из супротивно расположенных редуцирован-

187

ных дихазиев. Число супротивных дихазиев в соцветии 4–6. На оси г е- неративного побега формируются силлептические вегетативные боковые побеги. Каудекс ветвистый, образован серией симподиальных резидов разной длины, возраста и порядка. У каудекса и главного корня отмечено продольное расщепление.

На 6–7 год жизни растения переходят в СРЕДНЕВОЗРАСТНОЕ ГЕНЕРАТИВНОЕ состояние. Куст состоит из 7–15 генеративных побегов высотой 25,0–35,0 см. Цветоносный побег имеет 3–4 метамера с чешуевидными листьями. Число метамеров с зелеными листьями уменьшается до 10–14. Зеленые листья продолговато-ланцетной формы. Генеративные побеги по всей длине ветвятся, формируются паракладии и силлептические вегетативные побеги. В этом состоянии из сериальных почек развертываются вегетативные побеги, также II порядка, такие побеги мы предлагаем называть сериальными. Сериальные побеги удлиненные, с 2–3 парами зеленых листьев. Главное соцветие длиной 4,0–11,0 см с 6–9 парами дихазиев. На различных генеративных побегах число паракладий насчитывается от 2 до 6, их длина 10,0–25,0 см. У некоторых особей монокарпический побег может представлять собой синфлоресценцию, слагающуюся из главного соцветия и паракладий. В подземной сфере каудекс многоглавый, состоит из 3–5 каудикул длиной до 5,0–7,0 см. За счет акронекроза тканей происходят разрушение центральной части каудекса и продольное расщепление корня. Покровные ткани многолетних частей каудекса и корня разрушаются и отслаиваются. Ветвление главного корня не превышает III–IV порядков. Установить продолжительность состояния и точный календарный возраст особи из-за сильного разрушения куста не представляется возможным.

Особи N. podostachys в СТАРОМ ГЕНЕРАТИВНОМ состоянии также представлены кустом. Многолетняя центральная часть куста с большим числом отмерших остатков. В кусте насчитывается 3–7 генеративных побегов высотой 15,0–20,0 см, часть из которых могут быть скрытогенеративными. Побеги возобновления развертываются, как правило, из спящих почек, сохранившихся на многолетней части каудекса. На оси текущего побега развертываются 2–4 пары чешуевидных листьев, а число метамеров с зелеными листьями уменьшается и составляет 5–9 пар. Форма, длина и ширина зеленых листьев не меняются и составляют 1,5–1,7 см и 0,2–0,3 см соответственно. Главное соцветие имеет длину 3,0–10,0 см и несет 7–11 пар дихазиев. Генеративный побег в надземной части продолжает ветвиться, образуя паракладии и силлептические вегетативные побеги. Паракладии в числе 2–4 длиной до 10,0 см. Сериальные почки закладываются, но остаются нереализованными. Главный корень перекручен и частично расщеплен. Поверхност-

188

ные и внутренние ткани каудекса и корней большей частью разрушены, но связь между каудексом и корнем сохраняется.

Особи постгенеративного периода (СУБСЕНИЛЬНОЕ и СЕНИЛЬНОЕ состояния) в надземной сфере имеют облик виргинильных или имматурных растений. Центральная часть куста большей частью разрушена и глубоко расщеплена. Живые участки смещены на периферию. Вегетативные побеги в числе от 2 до 4 ра звертываются чаще всего из спящих почек. Осевые части многоглавого каудекса и главного корня продолжают разрушаться. Число каудикул уменьшается до 1–2.

Таким образом, онтогенез особей N. podostachys, изученный в условиях Таджикистана в разнотравном эремуросово-зопниково-кото- вниковом сообществе, простой полный. По классификации Л. А. Жуковой (1995) онтогенез относится к типу А2.

Исследования выполнены при финансовой поддержке РФФИ в рамках научного проекта 12–04–100104–а.

189

25. Онтогенез остролодочника башкирского

(Oxytropis baschkirensis Knjasev)

Вид остролодочник башкирский Oxytropis baschkirensis Knjasev (Fabaceae) был выделен М. С. Князевым (2001) из широко распространенного в Восточной Европе (Высокое Заволжье), Западной и Средней Сибири, Северо-Восточном Казахстане и Северной Монголии остролодочника сходного O. ambigua (Pall.) DC. (Флора…, 1994; Князев, 2001). Морфологически этот вид отличается от типового O. ambigua в узком смысле формой флага и бобов, характером опушения, длиной прицветников и др. (Князев, 2001). Южноуральские популяции O. baschkirensis выделены в особую разновидность – var. skvortsovii (Knjasev) Knjasev, отличающиеся от типовой разновидности главным образом более бледной окраской венчика цветков (Князев, 2005).

O. baschkirensis – заволжско-южноуральский горно-лесостепной эндемик. Спорадически встречается от юга Республики Татарстан и лесостепной зоны Южного Предуралья до восточного макросклона Южного Урала (Князев, 2001). В Республике Башкортостан (РБ) известен в 8 пунктах: в Башкирском Предуралье – в Ишимбайском (гора Тратау), Буздякском (окр. с. Канлы-Туркеево), Стерлитамакском (окр. г. Стерлитамака) р-нах; на Южном Урале – в Учалинском р-не (горы Микагир, Туйтюбе, Куркас и др.) (Кучеров и др., 1987; Князев, 2001; Красная…, 2011; UFA). В результате горных разработок исчез на горе Шахтау

вИшимбайском р-не, где гербаризировался в последний раз в 1963 г.

(UFA).

Редкое растение Южного Урала (Кучеров и др., 1987). Под названием O. ambigua был включен в Красную книгу РБ (2001). Включен

вновое издание Красной книги РБ (2011), 3 категория – редкий вид;

в Красную книгу Челябинской обл. (2005), где известен только из 1 пункта. Территориально в РБ охраняется в границах памятника природы только одна популяция на горе Тратау (Красная…, 2011).

O. baschkirensis – многолетнее стержнекорневое каудексообразующее травянистое розеточное растение, слабоопушенное, высотой (7)15– 25(40) см. Прилистники удлиненно-яйцевидные, прирастающие к черешку. Листья по оси и черешку оттопыренно-волосистые, длиной (7)10–20(21) см. Листочки (7)12–16(21)-парные, продолговато-яйце- видные или ланцетные, длиной 10–20 мм, шириной 3–8 мм. Цветоносы длиннее листьев, цветочные кисти укороченные, после отцветания удлиненные, многоцветковые. Прицветники в 1,5–2 раза короче чашечки. Чашечка трубчато-колокольчатая, длиной 10–12 мм, пушистая от длинных белых отстоящих и коротких черных прижатых волосков, зубцы ее

190