Морфология растений / Жукова Л.А. Онтогенетческй атлас лекарственных растений / Жукова Л.А. (отв. ред.) Онтогенетический атлас лекарственных растений. Том VII

ство цветков на особь (до 83,2 ± 4,2 шт.), начинается формирование плодов. Наблюдается также усложнение соцветий: от кисти к раскидистой метелке. Продолжительность средневозрастного генеративного состояния составляет 14 ± 1 суток.

В СТАРОЕ ГЕНЕРАТИВНОЕ состояние растения переходят в первой декаде августа. В этом возрастном состоянии начинаются некротические процессы в главном корне, постепенно в прикорневой розетке накапливаются отмершие засохшие листья, созревают плоды. Высота генеративных побегов и соцветий достигает максимальных значений (55,6 и 39,8 см соответственно). Количество цветков на особь уменьшается до 52,6 ± 2,6 шт. Общий период цветения растений варьирует от 42 до 54 суток. Продолжительность данного возрастного состояния составляет 36 ± 2 суток. Вегетация заканчивается в третьей декаде сентября. После плодоношения растение отмирает.

Таблица 6

Морфометрические показатели генеративных органов колокольчика сибирского в разных онтогенетических состояниях

Рис. 19. Онтогенез колокольчика сибирского (Campanula sibirica L.)

Таким образом, онтогенез С. sibiricа длится два вегетационных сезона и проходит по А-типу (Жукова, 1995). Постгенеративный период у данного вида не выражен.

131

13.Онтогенез торилиса японского

(Torilis japonica (Houtt.) DC.)

Torilis japonica (Houtt.) DC. (сем. Apiaceae) является типичным представителем малолетних монокарпических растений с пластичным временным переходом к репродукции. С учетом классификации И. Г. Серебрякова (1962, 1964) его можно охарактеризовать как стержнекорневой длительно вегетирующий яровой или озимый однолетник или двулетник с удлиненными или полурозеточными прямостоячими побегами.

Главный корень тонкий (2–4 мм в диаметре) веретеновидный, разветвленный до III порядка. Цветоносный побег высотой 30(11)–130 см, полурозеточный или удлиненный, почти от основания ветвящийся до IV–V порядков. Стебель тонкоребристый, опушенный короткими, направленными вниз волосками, диаметром 0,3–0,7 см. До терминального двойного зонтика развивается 6–7 стеблевых листьев. Нижние – дважды или трижды перистосложные, в очертании продолговато-яйцевидные или треугольные, длиной 7,5–8 см, шириной 4,5–5 см. Листочки первого порядка яйцевидные, второго – продолговато-ланцетные перистораздельные, конечные элементы ланцетовидные, на верхушке оттянутые. Жилкование перисто-сетчатое. Черешок длиной до 1,4 см, желобчатый. Влагалище длиной 1,3–1,5 см, узкое, с белопленчатым краем. Все части листа (листовая пластинка преимущественно по жилкам) покрыты жесткими белыми прижатыми волосками. Самые верхние листья менее расчлененные, нередко тройчатосложные, без черешков.

Соцветие – метелка из двойных зонтиков. Терминальный двойной зонтик около 2–5 см в диаметре, состоит из 5–12 неравных по длине, покрытых щетинистыми волосками лучей. Обертка и оберточка – из 4– 10 линейных щетинисто-волосистых листочков. Простые открытые зонтички включают до 14 цветков, из них краевые – крупные, слабо зигоморфные. Цветки обоеполые или мужские. Чашелистики треугольноланцетные, длиной около 1 мм, опушенные. Лепестки белые или розоватые, с загнутой внутрь верхушкой, длиной 2 мм, на абаксиальной стороне опушенные. Пыльники розово-фиолетовые. Подстолбия коротко конические, стилодии расходящиеся или отогнутые на спинную сторону мерикарпиев. Плоды в очертании яйцевидные или эллиптические, длиной 2–4 мм, густо покрыты щитинками и шипами, карпофор наполовину двураздельный. Мерикарпии с первичными и вторичными слабо выступающими ребрами, покрытыми разной длины щетинками.

На территории России T. japonica встречается в европейской ее части, в Предкавказье и на Дальнем Востоке. Общее распространение:

132

Средняя и Атлантическая Европа, Средиземноморье, Кавказ, Малая Азия, Иран; в Северной Америке, Японии и Китае – как заносное (Шишкин, 1950; Флора Вост. Европы,2004).

Вид произрастает в разреженных широколиственных, хвойно-широ- колиственных, сосновых и пихтовых лесах, осинниках, березняках, ольшаниках, среди кустарников, на лесных полянах и опушках, у дорог, в населенных пунктах (Зонтичные Средней России, 1997; Пименов, Остроумова, 2012).

Наблюдения за индивидуальным развитием растений и сбор материала проводили в г. Пущино Московской области в смешанном лесу на окраине города (Петрова, 2008), а также близ учебно-научного центра ВГУ «Веневитиново» (Воронежская область).

Периодизация онтогенеза торилиса японского проведена в соответствии с классическими работами Т. А. Работнова (1950) и А. А. Уранова (1974), а также с учетом современных данных (Онтогенетический атлас растений, 2007; 2011). Онтогенез представлен на рисунке 20.

СЕМЕНА небольших размеров (2,5–3,5 мм). Вес 1 000 семянок составляет 1,5–2 г. (Рысина, 1973). Зародыш длиной около 0,30–0,42 мм, состоит из двух семядолей, приблизительно равной им по длине осевой части (гипокотиль, зародышевый корень) и верхушечной почечки, представленной группой меристематических клеток.

ПРОРОСТКИ. Прорастание начинается или осенью (почти сразу после опадения с материнского растения), или в конце весны и часто растягивается до середины июля. По данным Г. П. Рысиной (1973), в Подмосковье массовое прорастание семян наблюдается во второй половине апреля. Согласно исследованиям американских ученых (Baskin J. & Baskin C., 1975), при прорастании T. japonica в поле (штат Кентукки) и в лабораторных условиях установлено, что отрицательные зимние температуры обычно вызывают состояние покоя семян торилиса японского, которое снимается лишь весенне-летним режимом температур и увлажнения. В связи с этим наиболее активное образование всходов происходит либо осенью в год плодоношения, либо начиная с августа следующего вегетационного сезона, что ведет к развитию растений по озимому типу.

Семядоли с продолговато-ланцетной, длиной 10–18 мм и шириной 1–2 мм, гладкой, на верхушке с белым острием пластинкой, плавно переходящей в приблизительно равный ей по длине черешок. Жилкование перистое, боковые жилки слабо выражены. Гипокотиль длиной 10– 17 мм, часто имеет фиолетовую окраску. Главный корень короткий, с непротяженной зоной корневых волосков, заглубляется в почву до

12 мм.

133

ков первого порядка. Последующие листья напоминают структуру третьего, однако увеличивается количество пар листочков I и II порядков. Жилкование перисто-краебежное. Все части листьев опушены редкими белыми шиловидными волосками. Главный корень ювенильного растения тонкий, длиной 7–8 см, слабо ветвящийся (не выше II порядка).

ИММАТУРНЫЕ растения сохраняют розеточный тип побега, на котором наряду с 2–3 засыхающими ювенильными листьями имеется до 3–4 дваждыперистосложных листов с 3 парами боковых листочков. Семядоли отмирают. Главный корень удлиняется, однако интенсивность ветвления при этом не увеличивается.

ВИРГИНИЛЬНЫЕ растения. У одних особей, обычно развивающихся по двулетнему циклу, побег сохраняет розеточность на протяжении всего прегенеративного периода. Такие растения уходят под снег с несколькими розеточными листьями, имеющими пазушные почки, и верхушечной почкой, прикрытой влагалищами редуцированных листьев. У других особей, онтогенез которых идет по типу яровых однолетников, побег становится полурозеточным за счет образования новых метамеров с удлиненными междоузлиями. Вскоре они переходят к репродукции. Особи с обоими типами развития встречаются в одной популяции, что, вероятно, уменьшает внутри- и межвидовую конкуренцию.

Гипокотиль виргинильных растений слегка разрастается и по всей длине опробковевает, из-за чего цвет его становится коричневым. Главный корень начинает интенсивно ветвиться, при основании утолщается; у озимых и двулетних форм в результате контрактильной деятельности он приобретает слабую поперечную морщинистость.

ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения. Отметим, что четких критериев для выделения генеративного периода торилиса японского выявить не удалось.

Яровые однолетники переходят к цветению в год прорастания, цветение начинается в июле – начале августа, плодоношение растягивается до конца сентября. Озимые и двулетние формы зацветают во втором вегетационном сезоне, в июне – начале июля, а плодоносят – в августе. Таким образом, T. japonica присущ неустойчивый средне-позднелетний ритм цветения. В гербарии нами был обнаружен интересный экземпляр цветущей особи, собранный в Касимовском районе Рязанской области 1 августа на опушке смешанного леса: растение в высоту достигало всего 11 см и до соцветия имело только 5 листьев ювенильного типа.

Для яровых форм характерен полурозеточный прямостоячий мезатонно ветвящийся моноциклический побег. Как правило, в пазухах нескольких нижних междоузлий формируются слабо развитые паракла-

135

дии. Ближе к терминальному зонтику паракладии разветвленные, достигают большой репродуктивной мощи.

Впобеговой системе озимых форм, наряду с весенним ростом главного монокарпического побега, начавшего развитие с осени, отмечается базитонное ветвление, при котором из пазушных почек розеточных листьев формируются 1–2 удлиненных генеративных моноциклических побега II порядка.

Подземная сфера у однолетних генеративных особей представлена слабо разветвленным главным корнем, у двулетних – укороченным ортотропным морщинистым прошлогодним приростом побега (резидом), на котором образуются тонкие придаточные корни, и системой главного корня, более разветвленной и мощной по сравнению с таковой у однолетников. В. Н. Голубев (1962), наблюдая за развитием корневой системы у растений данного вида в разнотравно-злаковой ассоциации, отмечает, что у особей, произрастающих в более сухих условиях, главный корень развит слабо и по своим размерам чаще не отличается от придаточных.

Постгенеративный период у однодвулетних растений, как правило, не выделяют. Растения после плодоношения начинают засыхать и к началу зимы отмирают.

Онтогенез торилиса японского у яровых форм занимает 1 вегетационный сезон, при этом продолжительности прегенеративного и генеративного периодов приблизительно одинаковы. У озимых форм онтогенез растянут на 1,5, у двулетников – на 2 сезона, генеративный период у них значительно короче прегенеративного.

Внадземных органах содержатся флавоноиды, сапонины. Плоды богаты эфирными и жирными маслами. В корнях обнаружены полиацетиленовые соединения. В китайской, корейской и японской медицине плоды торилиса японского используются как вяжущее, противовоспалительное и тонизирующее средство. Экстракт проявляет противоопухолевую активность (Растит. ресурсы СССР, 1988).

136

14. Онтогенез скерды кровельной

(Crepis tectorum L.)

Cкерда кровельная (Crepis tectorum L.) – представитель семейства астровые (Asteraceae), однолетнее стержнекорневое травянистое расте-

ние, терофит (Серебряков, 1962; Raunkiaer, 1934).

Корневая система стержневая, хорошо развит вертикальный, сильноветвистый, главный корень (Фисюнов, 1984; Иллюстрированный…, 2004). Стебли одиночные, прямостоячие, утолщенные или тонкие, полые, ребристо-бороздчатые или продольно-полосатые, ветвистые, иногда внизу фиолетовые, опушенные, высотой 12–90 см (Фисюнов, 1984; Лияскин, 1993; Иллюстрированный…, 2004).

Листья очередные, продолговатые, опушенные, нижние выемчатозубчатые или перистонадрезанные, черешковые, верхние цельнокрайние либо слегка зубчатые, сидячие, стреловидные. Первый лист длиной 10–20 мм, шириной 5–8 мм, эллиптический, последующие более крупные, продолговато-эллиптические, по краю с зубчиками, покрыты волосками. Всходы имеют горький вкус, при надломе выделяют млечный сок (Фисюнов, 1984).

Соцветия-корзинки длиной 7–10 мм, опушенные простыми и железистыми волосками, ветви столбика темно-зеленые, язычки шириной до 2,5 мм, трубка венчика короткоопушенная (Лияскин, 1993).

Цветки язычковые, желтые, в корзинках, собраны в щитковидное или метельчато-щитковидное соцветие (Фисюнов, 1984), на тонких цветоносах, которые под корзинками слегка утолщены. Обертка узкоколокольчатая, 7–10 мм длиной и 3–6 мм шириной, бледно-зеленая или зеленая; наружные листочки ее линейные, острые, отстоящие, в 2–3 раза короче внутренних, без перепончатой каймы, снаружи прижато и тонко серовато-паутинистые, покрытые короткими железистыми волосками, иногда с примесью щетинистых, бледноватых или реже черноватых волосков. Цветет в июне – сентябре (Иллюстрированный…, 2004).

ПЛОД – цилиндрическая, слегка изогнутая продольноребристая тем- но-коричневая или желтовато-бурая семянка, длиной 3–4 мм, шириной и толщиной 0,5 мм (Фисюнов, 1984).

Семянка веретеновидная, с 10 ребрышками, красно-коричневая, с белым хохолком. Семядоли длиной 6–10 мм, шириной 2–4 мм, про- долговато-эллиптические (Иллюстрированный…, 2004), 3,5–5,0 мм (Лияскин, 1993). Одно растение может давать до 16000 семянок, засоряющих, главным образом, почву (Мальцев, 1936).

Скерда кровельная растет на пустырях, полях, суходольных лугах, в светлых лесах, на опушках, обочинах дорог, разнообразных сорных

137

местах (Губанов, 2004). По А. И. Мальцеву (1936), скерда кровельная повсеместно распространена среди посевов. Растение предпочитает плодородные легкие увлажненные почвы. Сильно засоряет посевы озимой ржи и яровых зерновых культур, часто в значительном количестве развивается в садах и огородах (Шептухов, 2009).

Используется в народной медицине при неврозах и как ранозаживляющее средство, а также при заболеваниях печени, туберкулезе легких и костного мозга, отеках ног (Иллюстрированный…, 2004).

На основе морфологических признаков у скерды кровельной выделены латентный, прегенеративный и генеративный периоды и пять онтогенетических состояний. Постгенеративный период отсутствует.

Онтогенез скерды кровельной представлен на рисунке 21.

СЕМЯНКА – цилиндрическая, слабоизогнутая, с 10 ребрышками, на верхушке удлиненно-утонченная. Поверхность поперечноморщинистая, в верхней части покрытая шипиками. Окраска семянок темнокоричневая, почти черная. Длина 3–4 мм, ширина и толщина 0,5 мм. Масса 1000 семянок составляет 0,5 г (Доброхотов, 1961).

ПРОРОСТКИ – однопобеговые растения высотой до 1,5 см, с двумя семядольными листьями обратнояйцевидной формы, длиной 5–7 мм, шириной 2–3 мм. Стебель укороченный. Корневая система стержневая, главный корень тонкий, длиной до 2 см.

ЮВЕНИЛЬНЫЕ особи высотой до 2–3 см. На розеточном побеге расположены 2–3 простых ассимилирующих листа обратнояйцевидной формы, длиной до 1 см, шириной до 7 мм, с выемчатым краем. Семядольные листья длиной 5–7 мм и шириной 2–3 мм сохраняются. Корневая система стержневая, главный корень длиной до 3 см, от него отходят боковые корни.

У ИММАТУРНЫХ особей на розеточном побеге длиной до 4 см располагается от 4 до 6 ассимилирующих простых листьев, обратнояйцевидной формы с выемчатым краем, длиной до 2 см, шириной до 9 мм. Семядольные листья сохраняются. Корневая система стержневая. Главный корень достигает длины до 4–4,5 см. Увеличивается число боковых корней.

ВИРГИНИЛЬНЫЕ растения имеют полурозеточный побег, высотой до 7 см. Нижние листья ланцетные, черешковые, с выемчато-зубчатым краем, длиной до 3 см, шириной до 1,5 см. Верхние листья удлиненные ланцетные либо продолговатые, цельнокрайние или слегка выемчатые, в числе 2–3 штук. Корневая система представлена хорошо выраженным главным корнем длиной 5–5,5 см, от которого отходят боковые корни разных порядков.

138

Рис. 21. Онтогенез скерды кровельной (Crepis tectorum L.)

139

Растения в МОЛОДОМ ГЕНЕРАТИВНОМ состоянии достигают длины 12–60 см. Листорасположение очередное. Листья продолговатые, опушенные. Нижние листья на удлиненном побеге ланцетные и продолговатые с выемчато-зубчатым краем, суженным в очень короткий черешок. Средние стеблевые листья сидячие, продолговатые со стреловидным основанием, выемчато-зубчатые, перистонадрезанные или струговидно-перистонадрезанные. Верхние стеблевые листья линейные по краю отдельно-зубчатые или цельнокрайние, шероховатые, со стреловидным основанием. Корзинки многоцветковые, на тонких слегка изогнутых под корзинкой утолщенных цветоносах, собранных в щитковидное соцветие. Цветки желтые, язычковые. Соцветия могут находится в разных фенологических фазах: в виде бутонов, развернувшихся и о т- цветающих с образующимися плодами. Тип корневой системы не меняется.

СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения с 2 –15 удлинен-

ными побегами, длиной до 50–75 см. Форма и длина листовой пластинки не отличается от таковых у особей молодого генеративного состояния. Происходит постепенное отмирание нижних листьев. Для растений этого онтогенетического состояния характерно обильное цветение и плодоношение. Соцветия так же, как и у растений молодого генеративного состояния, находятся в разных фенологических фазах.

СТАРЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ РАСТЕНИЯ не обнаружены.

При изучении онтогенеза скерды кровельной была использована периодизация онтогенеза цветковых растений, предложенная Т. А. Работновым (1950) и А. А. Урановым (1975). По классификации Л. А. Жуковой (1995) онтогенез C. tectorum относится к А-типу, А1-подтипу, т. е. весь онтогенез протекает в течение одного года, отсутствует постгенеративный период.

140