Морфология растений / Жукова Л.А. Онтогенетческй атлас лекарственных растений / Жукова Л.А. (отв. ред.) Онтогенетический атлас лекарственных растений. Том VII

29. Онтогенез солонечника двуцветкового

(Galatella biflora (L.) Nees)

Солонечник двуцветковый – один из видов рода Солонечник

(Galatella Cass.) семейства астровые (Asteraceae Dumort.).

Galatella biflora (L.) Nees – поликарпическое травянистое растение, с ортотропными удлиненными моноциклическими генеративными и вегетативными побегами, формирующее гипогеогенное, плагиотропное, короткое корневище. Ксерофит. Гемикриптофит.

Растения высотой 25–80 (100) см, покрытое короткими сосочковидными волосками с примесью мелких шипиков, слабошероховатое. Соцветия – корзинки, собранные в щиток. Цветки бледно-желтые. Листья на побегах линейно-ланцетные с тремя жилками, покрытые точечными железками (Тамамшян, 1959).

В растениях обнаружены алкалоиды, кумарины, флавоноиды, тритерпеновые сапонины, выделены также эфирное масло и каучук. В м е- дицине используют в качестве вяжущего, противовоспалительного средства и применяют при заболеваниях пищеварительной системы (Дикорастущие…, 2001).

Вид имеет широкий ареал: распространен в европейской части России, в Крыму и на Кавказе, в Западной и Восточной Сибири, заходит в восточную часть Каспия. Произрастает на солонцеватых и солончаковых лугах, а также в луговых понижениях. Встречается в солонцеватых степях, кустарниковых сообществах, иногда на обнажениях мела и известняка (Тамамшян, 1959).

Материал по описанию онтогенеза особей G. biflora был собран в условиях солонцеватой мелкодерновинной степи Алтайского края

(рис. 44).

При изучении онтогенеза была принята концепция дискретного описания онтогенеза, впервые предложенная А. П. Пошкурлат (1941), Т. А. Работновым (1950), в дальнейшем уточненная и детально разработанная А. А. Урановым (1967, 1975) и его учениками (Ценопопуля-

ции…, 1976, 1988; Жукова, 1995, 2001 и др.).

Прорастание семян G. biflora надземное, всходы появляются в середине лета (июнь-июль). У ПРОРОСТКА G. biflora, за счет хорошего развития гипокотиля, на поверхность почвы выносятся два бесчерешковых семядольных листа округло-ланцетной формы и с вытянутой верхушкой. Длина семядолей менее 0,5 см, ширина 0,1 см. В основании листьев закладываются боковые почки. Главный корень длиной 3,5–4,0 см.

211

беги возобновления. Как правило, формируется один удлиненный побег. Нереализованные почки со временем отмирают. Моноподиальное нарастание сменяется на симподиальное. Побег возобновления достигает высоты 10,0–16,0 см и несет 2–3 сближенных метамера с чешуевидными и 40–50 удлиненных метамеров с линейно-ланцетными листьями. Длина зеленых листьев увеличивается в два раза и достигает 1,5–2,0 см, ширина листьев составляет 0,2 см. Укороченная базальная часть побега с чешуевидными листьями расположена в почве. На этом участке побега самая нижняя по положению почка оказывается наиболее крупной, она становится почкой возобновления. Сохранившаяся базальная часть от первичного побега составляет первое звено короткого корневища. Начинает формироваться гипогеогенное корневище. Число придаточных корней на молодом корневище увеличивается, их насчитывается 4–7 длиной 6,0–8,0 см. Они формируются в узлах и междоузлиях укороченной части побега. Главный корень среди придаточных корней практически не заметен. Данное состояние может длиться от 1 до 2 лет.

УВИРГИНИЛЬНЫХ особей формируется куст, увеличиваются длина

итолщина корневища. Побеги возобновления формируются в почках, расположенных в пазухах первых чешуевидных листьев в подземной укороченной части прошлогоднего побега, нереализованные почки со временем отмирают. В кусте развиваются 2–4 вегетативных побега высотой 15,0–20,0 см. На них образуются 2–3 чешуевидных и от 15 до 45 зеленых листьев. Листовая пластинка зеленых листьев увеличивается в размерах и приобретает продолговато-ланцетную форму. У некоторых экземпляров она может достигать 3,0 см длины и 0,4 см ширины. Симподиальное нарастание системы побегов приводит к формированию плагиотропного корневища. Его длина достигает 1,5–2,0 см. Придаточные корни образуются на всем протяжении корневища, их длина более 10,0 см, а число может колебаться от 15 до 25. Главный корень отмирает, и на его месте образуется рубец, который со временем становится едва заметным. Продолжительность виргинильного состояния 3–4 года.

На 6–7 год особи G. biflora зацветают. В МОЛОДОМ ГЕНЕРАТИВНОМ состоянии особи представляют собой рыхлый куст, состоящий из 2–4 ортотропных генеративных побегов высотой более 20,0 см и 1–2 вегетативных побегов высотой 10,0–15,0 см. В базальной части монокарпического побега, так же как и у вегетативных побегов, находится 2–3 метамера с чешуевидными листьями. Стоит отметить, что в течение всего онтогенеза число чешуевидных листьев на побегах возобновления остается постоянным (2–4). Удлиненная часть генеративных побегов

213

состоит из 50–60 метамеров с зелеными листьями. Форма, длина и ширина зеленых листьев не отличаются и не превышают размеров виргинильных растений. В пазухах всех листьев формируются почки. Удлиненная часть побега заканчивается верхушечным одиночным фрондулозно-брактеозным соцветием – корзинкой. Под главным соцветием междоузлия побега укорачиваются. На сближенном участке побега из пазушных почек развиваются паракладии I (реже II) порядка: образуется синфлоресценция – щиток из корзинок. Число корзинок, в пересчете на один побег, составляет 5–10. В данном онтогенетическом состоянии в средней части генеративного побега из пазушных почек могут развертываться вегетативные побеги. Они, как правило, недоразвиты, с 2–3 зелеными листьями ювенильного типа. В подземной сфере корневище разветвленное, достигает 2,0–3,0 см длины. На корневище увеличивается число придаточных корней (35–40), их длина не более 10,0 см. Данное онтогенетическое состояние может длиться 4–5 лет.

Особи в СРЕДНЕВОЗРАСТНОМ ГЕНЕРАТИВНОМ состоянии характе-

ризуются рыхлым кустом диаметром 10,0–15,0 см, в котором центральная часть образована большим числом отмерших осевых частей побегов. В кусте развиваются 14–17 генеративных и 5–7 вегетативных побегов. Нижняя боковая почка, сохранившаяся на укороченной части побега прошлого года, становится почкой возобновления, остальные почки базального участка не реализуются и, как и в предыдущих состояниях, становятся спящими. На генеративном побеге развертываются 60–80 зеленых листьев. Листовая пластинка продолговатой формы длиной 3,2–3,4 см и шириной 0,4 см. Высота генеративных побегов составляет 20,0–28,0 см, вегетативных – 10,0–15,0 см. На вегетативном побеге развертываются листья, подобные листьям на побеге имматурного или виргинильного состояний. Число корзинок в объединенном соцветии увеличивается, их насчитывается от 15 до 22. Паракладии ветвятся до II порядка. Разветвленное корневище продолжает нарастать осевыми базальными частями побегов. Число живых придаточных корней I порядка достигает более 200, часть из них ветвится до II порядка. Длина корней может доходить до 15,0 см. На многолетней части корневища корни отмирают. Длительность данного состояния составляет более 10 лет.

В СТАРОМ ГЕНЕРАТИВНОМ состоянии особи партикулируют. В результате распада куста образуется клон, состоящий из 2–3 кустящихся партикул. Появившиеся партикулы не омоложены и стареют одновременно со стареющим клоном. Побегообразование осуществляется за счет деятельности как почек возобновления, так и спящих почек.

214

В структуре монокарпического побега отмечается сокращение числа метамеров с зелеными листьями, их насчитывается 45–50. Число генеративных побегов в клоне 6–10, их высота составляет 18,0–20,0 см. Вегетативных побегов 2–4, они чаще оказываются скрытогенеративными. Генеративные побеги в области соцветия ветвятся, образуя паракладии I и II порядков. Число корзинок в щитке сокращается и находится в пределах 10–12. На корневище появляется большое число рубцов от отмерших придаточных корней. Живые корни, как правило, не ветвятся, в числе 30–50, длиной не превышающие 15,0 см. Из-за разрушения базальной части корневища установить возраст клона и продолжительность данного и последующих онтогенетических состояний не представляется возможным.

Особи в СУБСЕНИЛЬНОМ состоянии представляют собой клон, состоящий из кустящихся и некустящихся партикул, расположенных по периферии клона. В кустящейся партикуле формируются 2, реже больше, вегетативных побега. Вегетативные побеги имматурного или виргинильного облика развиваются, как из спящих почек, так и из почек возобновления. Корневище расширенное и образовано осевыми остатками от побегов прошлых лет. На корневище от 10 до 20 неветвящихся придаточных корней длиной 6,0–10,0 см. Новые корни не появляются.

СЕНИЛЬНОЕ онтогенетическое состояние завершает онтогенез особи. Партикулы теряют способность куститься. Единственный вегетативный побег имеет облик имматурных особей и развивается из почки возобновления, реже из спящей почки. В подземной сфере корневище представляет собой фрагмент, имеющий расширенную базальную часть с незначительным числом (2–5) придаточных корней.

Таким образом, онтогенез G. biflora, изученный в солонцеватой мелкодерновинной степи Алтайского края, сложный полный, по классификации Л. А. Жуковой относится к типу Б.

Работа выполнена при финансовой поддержке Программы президиума РАН № 16. Подпрограмма «Проблема опустынивания». Проект № 14

215

30. Онтогенез пиона тонколистного

(Paeonia tenuifolia L.)

Пион тонколистный (Paeoniaceae) – опушечно-степной короткокорневищный травянистый многолетник, высотой 15–40 см, с крупными одиночными цветками диаметром 7,0–10,0 см и дважды тройчатыми листьями, рассеченными на отдельные линейно-нитевидные сегменты, придающие растению дополнительную декоративность. Корневище с продолговатыми шишками, сидящими на коротких ножках; стебель простой, одноцветковый, реже двухцветковый, голый, высотой 10–50 см, листья дважды-трижды-тройчатые или тройчато-перистые, рассеченные на линейные или линейно-нитевидные, цельнокрайние доли шириной 1–2 мм, свисающие и расходящиеся по краям. Цветки с 8–10 лепестками, крупные, до 8 см в диаметре, ярко-красные или темнопурпурные; нити тычинок пурпурные, пыльники желтые; плоды из 2–3, реже из 4–5 прямых или слегка согнутых отклоненных, густо опушенных буро-пурпурными волосками листовок; семена удлиненно округлые, буро-черные, блестящие. Цветение в апреле-мае (Шипчинский, 1937). Мезоксерофит с юго-восточноевропейским ареалом. В природе встречается также на Балканском полуострове и Кавказе. Произрастает по степям, склонам степных балок, полянам и опушкам среди кустарников. В Це нтральном Черноземье не указывается для Тамбовской и Орловской областей. В культуре устойчив, хорошо размножается семенами и делением куста, дает обильный самосев. Является лекарственным, ядовитым и декоративным растением. Пион как красивоцветущий вид активно истребляется в природе. Сокращаются площади его естественного произрастания. Растение занесено в Красную книгу России (статус 2); в региональные Красные книги: Белгородской (статус 2), Воронежской (статус 2), Липецкой (статус 1) областей (Флора ботанического са-

да.., 2012).

Онтогенез пиона тонколистного исследовали на примере особей, произрастающих в коллекции «Растения Красной книги России флоры Центрального Черноземья» и на питомнике размножения. Изучение онтогенеза и структуры ценопопуляций проведено согласно работам Т. А. Работнова (1950), А. А. Уранова (1967) и их учеников (Ценопопуляции..., 1976; 1988). Онтогенез пиона представлен на рисунках 45–47.

СЕМЕНА черно-коричневые, довольно крупные, длиной около 7 мм, блестящие, округлой формы, с плотной кожурой и очень маленьким зародышем, окружены мощным эндоспермом (Николаева и др., 1985). Посев семян осуществляется в грунт летом, сразу же после окончания плодоношения. Семенной материал репродукции Ботанического сада.

216

В МОЛОДОЕ ГЕНЕРАТИВНОЕ СОСТОЯНИЕ пион тонколистный пе-

реходит на пятый-шестой год после посева и представляет собой растение высотой 11,2 см с длиной листа 12,7 см. Происходит окончательное становление жизненной формы, характерной для вида. Бутонизация начинается в апреле, к концу месяца формируется бутон диаметром 1,6 см. Цветение наступает в середине мая. Высота надземной части растения составляет 13,1 см, диаметр цветка в полном раскрытии – 2,7 см. К концу июня молодое растение начинает плодоносить. Длина листовки при этом – 2,1 см, ширина 1,3 см.

220