Морфология растений / Жукова Л.А. Онтогенетческй атлас лекарственных растений / Жукова Л.А. (отв. ред.) Онтогенетический атлас лекарственных растений. Том VII

во времени и сопровождающейся еще большим разрыхлением каудекса. Высота его отдельных глав может увеличиваться до 5–8 см. Однако в течение всей жизни особи сохраняется целостность структуры, что позволяет говорить о частичной поздней неспециализированной дезинтеграции, под которой применительно к стержнекорневым видам мы понимаем частичную партикуляцию особи, выраженную в обособлении отдельных глав каудекса. Тип биоморфы – моноцентрический.

Четвертый вариант развития особей шалфея мутовчатого предполагает вслед за фазой рыхлого куста наступления еще 2 фаз морфогенеза – кустящейся и некустящейся партикул. Кустящаяся партикула (g3) формируется в начале прегенеративной вегетации и существует до окончания генерации. Особи многопобеговые с многоглавым, рыхло расположенным каудексом. Возможно усиленное разрастание боковых скелетных корней вследствие полного или частичного отмирания главного корня. Тип биоморфы – неявнополицентрический с частичной поздней неспециализированной дезинтеграцией особи. Центры разрастания особи находятся очень близко и обычно не обособляются друг от друга в течение всего онтогенеза. В редких случаях нами было отмечено отделение дочерних партикул от материнской особи вследствие перегнивания тканей в месте присоединения главы каудекса.

Некустящаяся партикула – от завершения генерации до гибели растения. Все структурные характеристики сохраняются с учетом морфологических изменений, свойственных постгенеративному периоду. Подобный вариант развития отмечался нами примерно у 20–30 % особей

S. verticillata.

201

КОРОТКОКОРНЕВИЩНЫЕ КИСТЕКОРНЕВЫЕ РАСТ ЕНИЯ

27. Онтогенез валерианы очереднолистной

(Valeriana alternifolia Ledeb.)

Валериана очереднолистная – многолетнее травянистое кистекорневое растение с монокарпическими, ди- и трициклическими побегами, гемикриптофит из семейства Valerianaceae Batsch. Удлиненная часть полурозеточного монокарпического побега высотой до 77–112 см. Прикорневые и нижние стеблевые листья простые, продолговатые, непарноперисторассеченные, черешковые, а верхние стеблевые – сидячие. Листья на стебле расположены поочередно, супротивно или мутовчато. В подземной части развивается придаточная кистекорневая система с почти невыраженным коротким корневищем. Лиловые цветки собраны в дихазии, образующие щитковидную закрытую кисть (Кузнецова, Пряхина, Яковлев, 1992) или плейотирс со слабо разветвленными паракладиями до I–II порядка (Нухимовский, Семенихин, Шугаев, 1989; Горбунов 2002). Семена созревают в июле-августе.

Химический состав валерианы очереднолистной в отличие от валерианы лекарственной полностью не изучен. Известно, что из подземных органов выделены действующие вещества: валепотриаты – 1,87 % и эфирные масла – 1,73 % (Коновалова и др., 1984). В якутских образцах валерианы очереднолистной в фазе плодоношения из корней и корневищ выделены до 0,1–2,57 % эфирных масел, в фазе цветения из листьев – до 702 мг % аскорбиновой кислоты, а также в надземной части обнаружены флавоноиды и кумарины (Егоров, 1954; Макаров, 1989).

Валериана очереднолистная входит в цикл «лекарственных валериан» и в медицине применяется наравне с валерианой лекарственной. Препараты валерианы применяют при нервном возбуждении, хронических функциональных расстройствах центральной нервной системы, мигрени, бессоннице, невралгии, неврозах сердечно-сосудистой системы, гипертонической болезни, при пороках сердца, хронических расстройствах коронарного кровообращения, спазмах органов желудочнокишечного тракта, функциональных нарушениях эндокринных желез, дизентерии, некоторых видах авитаминоза и т. д. (Турова, Сапожникова, 1984; Ломагина, Данчул, 1990; Телятьев, 1991).

В народной медицине валериану используют как успокаивающее средство при нервных расстройствах, бессоннице, расстройствах желу- дочно-кишечного тракта, при метеоризме, болях в животе, особенно у детей (Телятьев, 1991). В якутской народной медицине настой из корневищ и цветков принимали внутрь при болях в сердце и нервных возбуждениях, настоем из подземных органов промывали глаза или делали примочку при заболеваниях глаз (Макаров, 1989).

202

В пределах России валериана очереднолистная встречается в Западной, Средней, Восточной Сибири и на Дальнем Востоке. За пределами России валериана очереднолистная распространена в Монголии, Японии и Китае (Атлас ареалов и…, 1976; Флора Сибири, 1996; Горбунов,

2002).

Валериана очереднолистная растет на лесных, пойменных, сухих, сырых, заболоченных лугах, в разреженных лесах и по их опушкам, кустарниковых зарослях, по каменистым, открытым склонам, в расщелинах скал (Курбатский, 1996).

Материал для изучения онтогенеза валерианы очереднолистной в естественных условиях произрастания был собран в долине р. Вилюй

ив условиях культуры – в питомнике лекарственных растений Якутского ботанического сада Института биологических проблем криолитозоны СО РАН. Онтогенетические состояния и жизненную форму определяли по критериям онтогенетических состояний, разработанных во многих трудах (Работнов, 1950а; Серебряков, 1962; Серебряков, Серебрякова, 1965; Уранов, 1975; Ценопопуляции растений, 1976; Нухимовский, Семенихин, Шугаева, 1989; Жукова, 1995; Жукова, Илюшечкина, Минина

идр., 1997). В условиях природы изучена динамика онтогенетической структуры 7 природных ценопопуляций валерианы очереднолистной. Данные показали, что ее ценопопуляции были молодыми нормальными неполночленными (Семенова, 2006).

Онтогенез валерианы очереднолистной представлен на рисунке 40.

ПЛОД – семянка с хохолком, коричневый, матовый, яйцевидной формы с жилками. Прорастание семян надземное. Дружные всходы получаются при посеве семян в свежесобранном виде. Высокую лабораторную всхожесть на свету имеют свежесобранные семена в природе – до 49, в культуре – до 90 %. При хранении семян в течение 1 года лабораторная всхожесть на свету снижается до 35 и 59 %.

ПРОРОСТКИ представлены первичным побегом, несущим 2 семядоли продолговато-яйцевидной формы на длинных черешках (3–7 мм). Корневая система смешанная и состоит из главного корня и 1–2 придаточных корней. В этом состоянии особи находятся от нескольких дней до месяца, до появления первых настоящих листьев. В культуре наблюдается растянутое появление проростков вплоть до сентября.

ЮВЕНИЛЬНЫЕ особи имеют один розеточный побег, на котором развертываются 1–2 простых, длинночерешковых листа яйцевидной формы. Семядольные листья не сохраняются. Главный корень функционирует, число придаточных корней увеличивается до 4. В культуре при нормальном темпе развития ювенильное состояние продолжается от нескольких дней до месяца.

203

Рис. 40. Онтогенез валерианы очереднолистной (Valeriana alternifolia Ledeb.)

204

ВИММАТУРНОМ состоянии особи представлены одним розеточным побегом с 2–4 тройчаторассеченными и малосегментными непарноперисторассеченными листьями. Листовая пластинка имеет от 1 до 3 пар боковых сегментов. Главный корень не сохраняется. Корневая система состоит из 3–7 придаточных корней. В этом состоянии в условиях интродукции особи находятся около 2 месяцев.

ВВИРГИНИЛЬНОМ состоянии образуется первичный куст, состоящий из 2–4 розеточных побегов. Пластинка непарноперисторассеченного листа приобретает взрослые черты, число сегментов достигает до 4–8 пар листочков. Розеточный побег несет 2–6 длинночерешковых непарноперисторассеченных листьев. У виргинильных растений выделяется короткое эпигеогенное корневище толщиной 0,5–1,5 см. В корневой системе число придаточных корней увеличивается (от 7 до 30). Продолжительность этого состояния в культуре 9–10 месяцев.

МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения состоят из единичного генеративного удлиненного и нескольких вегетативных розеточных побегов. Корневище утолщается до 0,8–2,5 см, на н ем насчитывается от 6 до 54 придаточных корней. После цветения репродуктивный побег отмирает, а в корневище развивается некроз, который в последующем ведет к его разрушению. В этом состоянии особи могут находиться до 2 лет.

Ю. Н. Горбунов (2002) валериану очереднолистную относит к кистекорневым группам видов валерианы, которые могут образовывать столоны. Кроме того, он выделяет группу видов валерианы, имеющих короткие корневища и способных формировать в условиях рыхлого грунта рыхлодерновинную жизненную форму. В условиях культуры в легком черноземно-луговом супесчаном грунте у некоторых особей валерианы очереднолистной в этом состоянии происходит изменение жизненной формы с кистекорневой на короткокорневищно-кистекор- невую. Из почек на базальных частях побегов могут развиваться ди-, трициклические короткокорневищно-полурозеточные монокарпические побеги (термин Л. Е. Гатцук, 1974). Геофильная плагиотропная часть таких побегов состоит из 1–3 относительно длинных метамеров (длина междоузлия в среднем 1 см), несущих чешуевидные листья. Длина геофильной части колеблется от 1 до 5 см. В пазухах чешуевидных листьев располагаются почки, развертывание которых приводит к образованию новых подобных побегов. На розеточной части побега развертывается 1–3 зеленых листьев ювенильного или имматурного облика. После отмирания розетки или генеративного побега осевая часть побега становится корневищем. На нем в узлах образуются придаточные корни, число которых колеблется от 5 до 20 шт.

205

СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ особи имеют до 3 репродук-

тивных и до 6 вегетативных розеточных побегов. Имеется большое число отмерших листьев, а на корневище обнаруживаются отмершие остатки генеративных побегов и рубцы. Е. Л. Нухимовский с соавторами (1989) отмечает, что у валерианы лекарственной после обособления партикул многие клонисты ослабляются из-за сближенного расположения друг к другу. Из них небольшая часть достигает репродуктивного состояния, многие погибают в вегетативном состоянии. Средневозрастное генеративное состояние валерианы лекарственной может продолжаться до 6–10 лет.

Семенная продуктивность валерианы очереднолистной на 1 генеративный побег в среднем составляет 1 230,88 семязачатков, из которых развиваются 631,40 семян.

У СТАРЫХ ГЕНЕРАТИВНЫХ растений уменьшаются морфологические параметры: высота удлиненного побега и размеры листьев. Имеется большое число отмерших листьев и остатков генеративных побегов. На разрушающемся корневище ясно заметны рубцы. Некроз захватывает все большую часть корневища и приводит к их разрушению и партикуляции клонистов.

Рис. 41. Развитие рыхлодерновинной биоморфы валерианы очереднолистной

(Valeriana alternifolia):

А – формирование подземных плагиотропных побегов; Б – развитие надземного розеточного побега. 1 – подземные побеги с почками возобновления; 2 – подземный побег с дуплом от репродуктивного побега; 3 – материнский надземный монокарпический репродуктивный побег

206

СУБСЕНИЛЬНЫЕ особи образуют до 1–5 розеточных вегетативных побегов, несущих 2–3 длинночерешковых непарноперисторассеченных листьев. Продолжается партикуляция компактного клона с образованием партикул: наряду с перистыми листьями развиваются листья ювенильного состояния. Также продолжается угнетение партикул их плотным расположением в клоне и влиянием некроза корневища и придаточных корней. На корневище имеется большое количество рубцов, остатков генеративных побегов и отмерших листьев. Часть корневища полуразрушена.

СЕНИЛЬНЫЕ растения не обнаружены. Единично встречались полуразрушенные «трупы» отмерших растений (субкадабра).

207

28. Онтогенез касатика низкого

(Iris pumila L.)

Касатик низкий (Iridaceae) – степной короткокорневищный светолюбивый травянистый многолетник, высотой 5–15 (20) см, геофит, компонент типчаково-ковыльных степей. Листья удлиненно-ланцетные, шириной 6–11 мм, длиной 8–16 см, с сизоватым налетом. Цветет в апре- ле–мае. Генеративный побег короткий (до 4 см). Цветки крупные, одиночные, до 4–6 см в диаметре, ярко окрашенные: беловато-желтые, синие, фиолетовые. На верхней стороне отогнутых наружных долей венчика имеется продольная густая бороздка из волосков, внутренние доли почти равны наружным, но шире их и выемчатые. Трубка околоцветника тонкая, длиной 6–8 см, в 3–4 раза длиннее завязи. Рыльца цельные, расширенные, почти сидячие. Плод – крупная (до 5 см) тр ех-

гранная коробочка (Iris pumila L., http://www.plantarium.ru/page/view/ item/20803.html). В культуре его размножают делением корневищ и семенами. Самосев не отмечен.

Ксерофит, мезотроф с восточноевропейско-западноазиатским ареалом. В регионе не указывается для Курской области. I. pumila является декоративным растением. Этот красивоцветущий вид активно истребляется в природе. Сокращаются площади его естественного произрастания. Растение занесено в Красную книгу России (статус 2), а также в региональные Красные книги: Белгородской (статус 3), Воронежской (статус 3), Липецкой (статус 0), Орловской (статус 0), Тамбовской (статус 1) областей (Флора ботанического сада.., 2012).

Онтогенез касатика низкого исследовали на примере особей, произрастающих в коллекциях «Систематикум флоры Центрального Черноземья» и «Растения Красной книги флоры Центрального Черноземья», на экспозиции «Степи Центрального Черноземья» и в питомнике размножения. Семенной материал мобилизован из природных местообитаний (окрестности с. Краснофлотское Петропавловского района Воронежской области). Изучение онтогенеза и структуры ценопопуляций проведено согласно работам Т. А. Работнова (1950), А. А. Уранова (1967) и их учеников (Ценопопуляции..., 1976; 1988). Онтогенез касатика представлен на рисунках 42 и рис. 43.

СЕМЕНА длиной около 5 мм, морщинистые, темно-бурые, неправильно яйцевидные, на одном конце слегка оттянуты в короткий тупой носик. Семенная кожура толстая. Зародыш прямой, окружен твердым эндоспермом (Николаева и др., 1985). Посев семян осуществляется в грунт летом, сразу же после окончания плодоношения.

208