Морфология растений / Жукова Л.А. Онтогенетческй атлас лекарственных растений / Жукова Л.А. (отв. ред.) Онтогенетический атлас лекарственных растений. Том VII

ДЛИННОКОРНЕВИЩНЫЕ РАСТЕНИЯ

35. Онтогенез монарды двойчатой

(Monarda didyma L.)

Монарда двойчатая, или парная (Monarda didyma L.) – многолетнее корневищное растение семейства Lamiaceae Lindl.

Родиной монарды являются леса Северной Америки, где она произрастает вдоль рек на сырых почвах, в горах до 1560 м (Полетико, 1967), в зарослях и на сухих холмах (Britto, Broun, 1970). На территории России в естественных условиях этот вид не встречается. В культуре монарда известна с 1656 года. Она культивируется на европейской части России (до таежной зоны включительно), в Сибири, Средней Азии (Головкин и др., 1986).

Стебли монарды двойчатой прямостоячие, облиственные, голые, в сечении четырехгранные. В естественных условиях произрастания растения достигают высоты 150 см (Головкин и др., 1986; Britto, Broun, 1970), в Крыму – до 100 см (Капелев, 1984). В условиях подзоны средней тайги, в культуре ботанического сада Сыктывкарского госуниверситета, растения вырастают до 85 см.

Листья супротивные, короткочерешковые, овальные, на конце заостренные, по краю зубчато-городчатые, длиной до 8 см.

Цветки длиной 1–3 см собраны в монохазии типа завитков: главная ось соцветия заканчивается цветком и на ней, ниже верхушечного цветка, возникает только одна боковая ветвь, тоже заканчивающаяся цветком (Борзова и др., 1972). В свою очередь, 16–18 монохазиев расходятся радиально от главной оси на верхушке цветоноса. В одном монохазии содержится 8–12 цветков, а общее количество цветков в одном соцветии колеблется от 65 до 200. Густое конечное мутовчатое соцветие в диаметре достигает 5–6 см. У некоторых особей формируются двухэтажные мутовки. Цветки розовато-фиолетовые с сильным запахом мяты. Прицветники крупные, листовидной формы, нередко одной окраски с цветками. Чашечка трубчатая, пятизубчатая, трубка внутри волосистая. Венчик двугубый, верхняя губа прямая, нижняя изогнутая, с тремя неравными лопастями. Цветет монарда в условиях севера с третьей декады июля до конца сентября.

ПЛОД монарды сухой, распадающийся на 4 орешка. Семена с крупным зародышем, окруженным слоем эндосперма (Николаева и др., 1985; Головкин и др., 1986). Оптимальная температура прорастания – 20 ºС

241

(Капелев, 1984). Плодоношение растянутое. Семена в небольшом количестве созревают в сентябре (Волкова и др., 2002).

Все растение с сильным запахом. Основное количество эфирного масла содержится в соцветиях и листьях; в стеблях его очень мало. Содержание тимола в масле составляет 72,1 % (Капелев, 1984).

Монарда двойчатая является высокодекоративным видом. Она подходит для групповых посадок, миксбордеров, рабаток. Можно использовать монарду и на срезку (Немченко, 2001; Волкова и др., 2002). В букетах она сохраняет свежесть в воде более 20 дней. Интерес к монарде повышает также общее увлечение пряно-вкусовыми травами и другими ароматическими растениями, так как листья монарды очень душисты. Из красных цветков дикорастущей монарды двойчатой коренные жители Северной Америки заваривали чай, вкус которого напоминал мяту, использовали этот чай при болях в желудке и как жаропонижающее. Листья M. Didyma и M. citriodora входят в состав бергамота, который применяется в производстве чая, духов, в качестве мягкого возбуждающего и ветрогонного средства (Немченко, 2001).

Материал по онтогенезу собран в культуре ботанического сада Сыктывкарского государственного университета (подзона средней тайги Республики Коми). Морфологический анализ проводили на 10 модельных нормально развитых растениях в фазу цветения. Количественные данные обрабатывали с помощью пакета программ Microsoft Excel и Microsoft Word. Начальные этапы онтогенеза изучали в лаборатории кафедры ботаники и на базе ботсада. Периодизация онтогенеза дана согласно классификации Т. А. Работнова (1950), А. А. Уранова (1975) с дополнениями (Жукова, 1995).

Онтогенез монарды двойчатой представлен на рисунке 52.

СЕМЕНА мелкие, овальные, поверхность шероховатая. Длина 1,55 ± 0,02 мм, ширина 0,71 ± 0,01 мм. Окраска зрелых семян коричневая. Проращивали семена в теплице ботсада. Прорастание семян надземное.

У ПРОРОСТКОВ сначала появляется корешок, затем гипокотиль, который выносит семядоли на поверхность. Первые всходы появились через 5 дней после посева семян. Высота проростков на 7 день развития достигала 2–3 мм, семядоли длиной 4 мм, шириной 3 мм. Семядоли округлые по форме, с ровным краем, имеют короткий черешок. Окраска семядолей ярко-зеленая, с нижней стороны имеются красно-бурые крапинки. Примерно через месяц все растения переходят в ювенильное состояние.

242

Первый год жизни растения заканчивают в имматурном состоянии: формируют кусты, содержащие до 12 побегов. Они сильно ветвятся, имеют крупные листья, несколько отличные по форме от листьев взрослых растений. На зиму надземные части монарды отмирают, остаются горизонтальные корневища, от которых весной отрастают новые побеги.

В ВИРГИНИЛЬНОЕ состояние растения вступают в начале второго вегетационного периода. Виргинильные растения имеют характерные для взрослых особей овальные листья, заостренные на конце с зубчатым краем. Продолжительность этого онтогенетического состояния составляет 45–50 дней. В конце июня – начале июля около 60 % растений монарды двойчатой в наших условиях переходят в генеративный период.

МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения отличаются от виргинильных по высоте (выше на 4–8 см). Бутоны вначале формируются на главном побеге, а затем на побегах II порядка. Первые цветки появляются во второй декаде июля. Именно в этот период растения достигают наибольшей высоты (у молодых генеративных растений она составляет 80 см), причем их рост продолжается и после появления цветков. Количество цветков может достигать 10–12 шт. на один побег.

СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ генеративные растения достигают в наших условиях до 85 см. К этому возрастному состоянию могут быть отнесены растения 3–7 года жизни. В фазе массового цветения средневозрастные растения формируют от 1 до 10 генеративных побегов. На побегах сохраняется до 22 стеблевых листьев длиной 4,5–8 см и шириной 2,3– 4,5 см. В пазухах формируются побеги II–IV порядков длиной до 24 см.

Старые генеративные и сенильные растения в культуре ботанического сада не обнаружены.

244

36. Онтогенез подмаренника трехцветкового

(Galium triflorum Michx.)

Подмаренник трехцветковый – многолетнее поликарпическое явнополицентрическое длиннокорневищное травянистое растение, гемикриптофит семейства Rubiaceae Juss. Плагиотропные побеги слабые, простертые, длиной 15–80 см, иногда ветвящиеся, четырехгранные, на ребрах с рассеянными тонкими шипиками, направленными вниз; более густыми на узлах, с немногочисленными придаточными корнями. Нижние и верхние листья – простые, цельные, по четыре в мутовке, средние – по шесть, продолговато-ланцетные, длиной 15–45 мм и шириной 6–15 мм, на верхушке коротко заостренные, к основанию постепенно оттянутые в короткие черешки или почти сидячие, с одной жилкой. Листья голые или сверху на верхушке с рассеянными, направленными к верхушке волосками, снизу по жилке – с направленными вниз шипиками. Соцветия – полузонтики, обычно только пазушные, трехцветковые (Победимова, 1958). Прицветные листья шиловидно-ланцетные. Цветоножки короткие, околоцветник двойной. Чашечка, сросшаяся с завязью, состоит из 4 лепестков. Венчик спайнолепестной, белый, до 4 мм в диаметре, с четырьмя ланцетными лопастями, постепенно длинно заостренными. Андроцей состоит четырех тычинок, прикрепленных между лопастями венчика. Пыльники желтые. Гинецей состоит из четырех плодолистиков, которые чередуются с лопастями венчика. Завязь нижняя, двухгнездная. Плод у подмаренника трехцветкового – нижний, дробный, распадающийся на две части, именуемые мерикарпиями: ценокарпий (двусемянка) (Левина, 1987) или фрагмокарпий (Бобров и др., 2009). У этого вида фрагмокарпии округлые длиной 1,4–1,7 мм, шириной 1,7–1,9 мм, продолговато-вытянутые в поперечном сечении, темнокоричневые. Мерикарпии почковидной формы, шаровидные, длиной 1,4–1,7 мм, шириной 0,7–0,8 мм, соприкасаются только верхней и нижней частями, с многочисленными длинными торчащими крючковатыми шипами (Балде, 2011). Растения цветут в июне-августе, плоды созревают в июле-августе (Победимова, 1958; Иллюстрированный определи-

тель…, 2004).

Ареал этого вида северо-восточноевропейско-сибирско-восточ- ноазиатско-американский (Бакин и др., 2000). В России этот вид произрастает в европейской части, в Сибири, на Дальнем Востоке (Победимова, 1958; Иллюстрированный определитель…, 2004). Общее распространение: Евразия, Япония, Китай, Северная Америка.

245

G. triflorum распространен в сырых тенистых местах в хвойных, смешанных и березовых лесах, среди мха – в северных регионах.

Подмаренник трехцветковый – редкое, исчезающее растение, включено в региональные Красные книги (Красная книга Республики Бурятия, 1988; Красная книга Нижегородской области, 2005; Красная книга Республики Беларусь, 2006; Красная книга Республики Татарстан, 2006 и др.)

Химический состав: надземные части содержат иридоиды и асперулозид. Листья: иридоиды, асперулозид, алкалодиды, фенолкарбоновые кислоты и их производные: п-кумаровую, ванилиновую (Растительные ресурсы…, 1990) .

Материал для описания онтогенеза собран в различных фитоценозах в национальных парках «Кенозерский» (Архангельская область), «Марий Чодра» (Республика Марий Эл), заказнике «Кленовик» Нижегородской области, в Сернурском районе Республики Марий Эл.

Онтогенетические состояния подмаренника трехцветкового представлены на рисунках 53 и 54.

ПЛОД у подмаренника трехцветкового – нижний дробный ценокарпий (двусемянка) (Левина, 1987), длиной 1,5 мм, шириной 2 мм, усаженный длинными, белыми, блестящими, крючковидно загнутыми волосками. Семянки не раскрываются, и прорастание семян начинается после разрушения покровов плодов.

ПРОРОСТКИ – небольшие растения высотой 1–1,5 см с двумя сем я- дольными листьями. Семядольные листья овальные, длиной 0,4–0,8 см, шириной 0,6–0,8 см. Корневая система представлена тонким слабым главным корнем, длиной до 0,8 см и немногочисленными (1–2) светлокоричневыми боковыми корнями.

У ЮВЕНИЛЬНЫХ растений удлиненный вегетативный побег достигает длины 5 см. Главный корень к ороткий, длиной до 1,5 см. Боковые корни немногочисленные, тонкие, хрупкие, длиной до 1–1,5 см. В результате втягивающей роли боковых корней происходит сокращение главного корня, а гипокотиль и семядольный узел погружаются в почву. Побег полегает, иногда на нем сохраняются семядольные листья. В нижней части побега образуются одна-две пары чешуевидных листьев. На этом побеге располагаются две-три мутовки с двумя-тремя зелеными листьями. Эти листья простые, овальные или округлые, тонкие, светло-зеленые, цельнокрайние, длиной 0,6–0,8 мм, шириной 0,4 см с едва заметной срединной жилкой.

246

Рис. 53. Онтогенез генет подмаренника трехцветкового (Galium triflorum Michx.)

Условные обозначения: гк – гипокотиль; сл – семядольные листья; бп – боковой побег; к – корневище

247

ИММАТУРНЫЕ растения. Удлиненный вегетативный побег продолжает моноподиальное нарастание и достигает длины 9–10 см. Формируется короткое эпигеогенное корневище. От первых узлов побега отходят тонкие небольшие придаточные корни длиной до 3 см. Вегетативные побеги имеют три-четыре мутовки листьев с разным количеством взрослых ланцетных или округлых, иногда заостренных листьев. В мутовке от двух до шести листьев. Главный корень короткий – до 1 см. Эти растения обычно зимуют и продолжают моноподиальное нарастание на следующий год.

ВИРГИНИЛЬНОЕ онтогенетическое состояние характеризуется началом симподиального ветвления первичных побегов и образованием явнополицентрической системы. Придаточные корни на корневище многочисленные, ветвящиеся, тонкие, длиной до 4–5 см. За счет образования новых побегов из пазушных почек на корневище происходит дальнейшее развитие полицентрической системы. Зона возобновления располагается в приземной части побега при переходе его из вертикального положения в горизонтальное. В результате этого растение из моноцентрического становится явнополицентрическим и приобретает вид куртины.

Виргинильные полицентрические системы имеют в своем составе один-два ювенильных или один имматурный парциальный побег. Симподиальное нарастание удлиненных вегетативных побегов наблюдается только в благоприятных условиях, в местах достаточного увлажнения. В других экологических условиях эти растения сохраняются в виде одиночных побегов. Они достигают длины 20 см, имеют три-четыре пары чешуевидных листьев и шесть-семь мутовок настоящих листьев. Количество листьев в мутовках меняется незначительно.

В условиях достаточного увлажнения МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения представляют собой полицентрическую систему, состоящую из одного генеративного и одного-двух вегетативных побегов. Корневая система представлена многочисленными тонкими, ветвящимися придаточными корнями длиной до 5 см. В местообитаниях со средним увлажнением это одиночные генеративные побеги, высотой до 25 см, ветвящиеся, с 6–8 мутовками продолговато-ланцетных простых листьев на главном побеге. На верхушке этих побегов из пазушных почек образуются полузонтики с тремя-шестью цветками. Генеративные побеги моноциклические – после цветения они отмирают и не перезимовывают.

СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения представляют со-

бой полицентрические системы, состоящие из разного количества удлиненных вегетативных и трех-пяти удлиненных генеративных побегов

249

высотой до 80 см. Тонкие беловатые придаточные корни многочисленные, их длина 5–6 см. Количество мутовок листьев на парциальном побеге доходит до 10–12 шт., длина листьев 4 см, ширина 1 см. Общее к о- личество цветков на всем растении достигает 100 шт. и более. Нами обнаружены различные проявления морфологической поливариантности расположения генеративных органов на побеге у подмаренника трехцветкового. В этой полицентрической системе появляются признаки старения: отмирают старые придаточные корни и появляются остатки отмерших побегов. В результате отмирания коммуникационных корневищ происходит распад полицентрической системы на отдельные парциальные побеги и куртины, существующие самостоятельно.

СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения представляют со-

бой полицентрические системы, состоящие из разного количества удлиненных вегетативных и трех-пяти удлиненных генеративных побегов высотой до 80 см. Тонкие беловатые придаточные корни многочисленные, их длина 5–6 см. Количество мутовок листьев на парциальном побеге доходит до 10–12 шт., длина листьев 4 см, ширина 1 см. Общее к о- личество цветков на всем растении достигает 100 шт. и более. Нами обнаружены различные проявления морфологической поливариантности расположения генеративных органов на побеге у подмаренника трехцветкового. В этой полицентрической системе появляются признаки старения: отмирают старые придаточные корни и появляются остатки отмерших побегов. В результате отмирания коммуникационных корневищ происходит распад полицентрической системы на отдельные парциальные побеги и куртины, существующие самостоятельно.

Вегетативные и генеративные раметы, образовавшиеся в результате распада полицентрической системы, схожи по своему внешнему виду с семенными растениями, но быстрее проходят свое развитие. Из спящих почек на корневище образуются новые побеги, которые ведут к образованию клона.

250