Морфология растений / Жукова Л.А. Онтогенетческй атлас лекарственных растений / Жукова Л.А. (отв. ред.) Онтогенетический атлас лекарственных растений. Том VII

33. Онтогенез лука Ледебура

(Allium ledebourianum Schult. et Schult. fil.)

Лук Ледебура (сем. Alliaceae J. Agardh.) – многолетнее поликарпическое плотнодерновинное короткокорневищно-луковичное растение, геофит.

Лук Ледебура имеет корневищно-луковичную, партикулирующую моноцентрическую, горизонтально нарастающую жизненную форму (Черемушкина, 2004). Взрослые особи представляют собой систему последовательно сменяющих друг друга монокарпических розеточных побегов. Запасные вещества откладываются во влагалищах зеленых листьев. При этом базальная часть побега утолщается и формируется луковица. После отмирания листьев метамеры побега становятся частью корневища и живут от 3 до 12 лет (Василевская, 1939; Филимонова,

1966).

Луковицы по нескольку прикреплены к короткому корневищу, цилиндрические или удлиненно-яйцевидные, длиной до 3 см, диаметром до 1,5 см. Корневая система состоит из тонких придаточных корней. Стебель прямой, дудчатый, гладкий, высотой 40–90 см, диаметром 0,4– 0,8 см, до половины одет гладкими влагалищами листьев. Листья в числе 1–2 шт., цилиндрические, дудчатые, короче стебля. Чехол соцветия коротко-заостренный, в 1,5–2 раза короче зонтика, остающийся. Соцветие – зонтиковидный тирс, многоцветковый, пучковатый или полушаровидный. Цветоножки в 2–3 раза длиннее околоцветника, при основании без прицветников. Околоцветник простой, цветоножки в 2–3 раза длиннее околоцветника, при основании без прицветников. Цветок актиноморфный, венчик из 6 розово-лиловых лепестков, с более темной центральной жилкой. Они продолговато-ланцетные, острые, длиной 0,7–1,2 см. Тычинок 6, нити тычинок равны листочкам околоцветника или немного длиннее их, сросшиеся при основании между собой и с околоцветником, цельные. Гинецей синкарпный, образован 3-мя плодолистиками; завязь верхняя, трехгнездная, содержит 6 семязачатков, столбик пестика сильно выдается из околоцветника (Введенский, 1935; Фризен, 1988). Плод – трехгнездная коробочка.

Ареал распространения – Западная Сибирь (Черепанов, 1995). Лук Ледебура – это узколокальный эндемик, распространенный только на Западном, Центральном и Южном Алтае. Он гигрофит, встречается в поймах рек, на влажных болотистых лугах в среднем поясе гор, вплоть до субальпийского пояса. Иногда его сообщества занимают значительные площади вдоль рек на десятки километров (Фризен, 1988).

231

Лук Ледебура является декоративным и пищевым растением. Его листья широко используются в пищу местным населением. При изучении пищевой ценности у лука Ледебура в условиях интродукции выявлено высокое содержание аскорбиновой кислоты – 77 мг/ %, сахаров – 8,2 %, каротина – 31,2 мг/кг, протеина – 12,37 %, жира – 6,04 %, крахмала – 2,16 %, азота – 1,98 %, сухого вещества – 14,55 %. Из макроэлементов преобладает калий. В воздушно-сухой навеске содержится калия

2,49 %, кальция – 1,06 %, фосфора – 0,39 %, магния – 0,37 %, серы –

0,22 %. Из микроэлементов преобладает железо – 83,52 мг/кг. Цинка содержится 44,46 мг/кг, меди – 20,5 мг/кг, марганца – 11,6 мг/кг, кобальта – 0,13 мг/кг (Тухватуллина, Абрамова, 2012).

Онтогенез лука Ледебура изучался в Ботаническом саду г. Уфы, материалом послужили растения, выращенные из семян, полученных в 1987 году из Центрально-Сибирского Ботанического сада (г. Новосибирск).

Феноритмотип лука Ледебура: длительновегетирующий, летнезеленый с вынужденным зимним покоем и летним полупокоем, раннелетнецветущий. Лук Ледебура ежегодно проходит полный цикл развития генеративных побегов и формирует семена. Фенологический ритм развития устойчивый. По длительности созревания семян лук Ледебура – быстро созревающее растение. Период от начала отрастания побегов весной до полного созревания семян по годам составляет от 77 до 96 дней. Семена созревают в первой-второй декаде июля. Вегетация лука Ледебура продолжается до установления низких температур.

При изучении онтогенетических состояний у особей лука Ледебура использовали методику описания онтогенеза Т. А. Работнова (1950). Онтогенетические группы выделены с учетом дополнений А. А. Уранова (1975) и его учеников (Ценопопуляции…, 1976; 1988).

Размножение семенное и вегетативное. Онтогенетические состояния лука Ледебура показаны на рисунке 50.

В онтогенезе лука Ледебура выделены следующие 4 периода и 10 онтогенетических состояний: латентный период (семена); прегенеративный период (проросток, ювенильное, имматурное, виргинильное состояния); генеративный период (молодое, средневозрастное и старое генеративные состояния); постгенеративный период (субсенильное, сенильное состояния).

Латентный период представлен СЕМЕНАМИ трехгранной продолговатой формы с округлой спинкой, черного цвета длиной 3,3–3,4 мм, шириной 1,65–1,81 мм.

Семена не имеют периода покоя, прорастают непосредственно после опадения либо весной следующего года, прорастание надземное.

232

Свежесобранные семена в лабораторных условиях начинают прорастать на 2–4-й день, всхожесть семян после 6 месяцев хранения составляет до 81 %. Абсолютный вес семян – 1,5–1,8 г.

Рис. 50. Онтогенез лука Ледебура (Allium ledebourianum Schuit. et Schuit. fil.)

233

ПРОРОСТОК имеет один семядольный округлый лист, главный корень и 2–4 придаточных корня. Проросток функционирует примерно 22–30 дней. После отмирания семядоли растение переходит в ювенильное состояние.

У ЮВЕНИЛЬНЫХ растений на первичном побеге развиваются 2 шиловидных листа (длиной от 7 до 12 см, шириной до 0,15 см) и придаточных корней от 12 до 15 шт., зародышевые и первые придаточные корни также сохраняются. Фаза первичного неразветвленного побега продолжается примерно 1,5–2 месяца. Затем растения переходят в следующее состояние.

ИММАТУРНЫЕ растения представлены первичным разветвленным побегом. Разветвленный побег состоит из главного и 1–2 боковых побегов. Главный корень отмирает, придаточные корни интенсивно ветвятся. Материнский и дочерний побеги нарастают моноподиально. Дочерний побег одет влагалищами листьев материнского растения. Разветвленный побег первого года жизни имеет 6–8 листьев длиной от 10 до 27 см, шириной от 0,2 до 0,3 см. Число придаточных корней от 22 до 30 шт., длиной 12–17 см, с многочисленными тонкими волосками. Основание разветвленного побега утолщено за счет влагалища листьев боковых побегов, луковица конусовидной формы, высотой до 1,8 см и толщиной до 0,8 см.

ВИРГИНИЛЬНЫЕ растения представлены первичным кустом, т. к. влагалища отмирают, боковые побеги освобождаются от материнских покровов, но побеги связаны корневищем. Боковые побеги образуют собственную луковицу, впоследствии формируется первичный куст. Базальные части годичного побега дают начало гипогеогенному корневищу. Дальнейшее ветвление побегов приводит к образованию небольшой дерновины. К осени число разветвленных и неразветвленных побегов составляет от 4 до 9 шт. На годичном побеге материнской особи развертываются 2 цилиндрических листа длиной от 13 до 39 см, шириной 0,3– 0,45 см. Число корней колеблется от 19 до 37 шт., длиной от 14 до 19 см. Размеры луковицы меняются незначительно. Годичный прирост корневища составляет 0,3–0,5 см.

МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения. Цветение материнского побега наступает на 2-й год, боковых побегов – на 3–4-й год. После отмирания генеративной стрелки моноподиальное нарастание сменяется симподиальным. Высота цветоноса составляет 30–45 см, число цветоносов – от 2 до 5 шт., число листьев – 2 шт., длиной 24–43 см, в диаметре до 0,8 см. Размеры луковицы увеличиваются: высота составляет до 3,5 см, ширина – до 1,5 см. Ежегодное ветвление побегов возоб-

234

новления способствует формированию плотной дерновины. Число побегов составляет от 13 до 16 шт. Прирост корневища незначителен.

СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения представлены большой дерновиной, в этом состоянии дерновина имеет наибольшее число вегетативных и генеративных побегов – от 25 до 30 шт. высотой от 38 до 54 см и множество корней, луковицы толщиной до 1,5 см, тесно соприкасаются друг с другом. Интенсивность ветвления, увеличение размеров луковиц и малые годичные приросты приводят к механическому разрыву корневища и взаимному угнетению побегов. Часто из-за нехватки свободного пространства по периферии дерновины луковицы боковых побегов несколько приподнимаются в почве над материнскими

идают начало второму ярусу корневища.

Кокончанию средневозрастного генеративного состояния начинают отмирать корневища, и в дальнейшем нарушается целостность дерновины.

СТАРЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения отличаются малым габитусом. Число генеративных побегов снижается до 1–2, увеличивается число вегетативных побегов. Высота генеративного побега несколько уменьшается и составляет 35–40 см. Связь между партикулами прерывается, увеличивается диаметр отмершей части дерновины.

СУБСЕНИЛЬНЫЕ растения представлены нецветущими партикулами, число вегетативных побегов – от 3 до 7 шт. Луковицы выглядят дряблыми, также с отмершими покровами и небольшой живой частью. Ветвление происходит очень редко.

СЕНИЛЬНЫЕ растения представлены 1–2 побегами, они внешне сходны с побегами ювенильных растений.

235

34. Онтогенез лука неравного

(Allium inaequale Janka)

Лук неравный семейства луковые (Alliaceae L.) – многолетний травянистый корневищно-луковичный моноцентрический партикулирующий косовертикально нарастающий вид. В генеративном состоянии формирует плотнодерновинную биоморфу, представляющую собой первичный куст из двух-трех разновозрастных луковиц, компактно сидящих на одном неразвитом коротком восходящем корневище. В случае произрастания в условиях высокой межвидовой конкуренции порядок ветвления корневища значительно увеличивается (до 6 рамет), растения приобретают рыхлодерновинную жизненную форму.

Побеги высотой 13,93–59,02 см несут 2–7 полуцилиндрических желобчатых нитевидных листьев (4,93–58,51 см), увядающих ко времени цветения. Пучковатый рыхлый зонтик состоит из 7–31 бледно-розовых с пурпурной жилкой цветков на неравных цветоножках. Первыми зацветают цветки, сидящие на более длинных наружных цветоножках. Чехол в 2–3 раза короче зонтика, до основания разорванный.

ПЛОД – трехгнездная коробочка с округлыми, едва выемчатыми створками, в каждом из трех гнезд которой развивается до двух семязачатков. Яйцевидная луковица, высотой 1,34–2,53 см и 0,81–1,54 см в диаметре, покрыта несколькими слоями внешних бурых сетчатоволокнистых и внутренних кожистых чешуй (Чадаева, 2011; Шхагапсоев и др., 2011). После отмирания листьев и цветоноса, междоузлия и узлы розетки входят в состав неразвитого, очень короткого восходящего корневища (Немирова, Троцкая, 2004).

Химический состав лука неравного мало изучен. Как и большинство других дикорастущих многолетних видов луков, Allium inaequale содержит сахара, белки, эфирные масла, свободные органические кислоты, витамины (Селютина, 2007).

Лук неравный – пищевое, лекарственное и в то же время довольно редкое реликтовое растение, занесенное в региональные Красные книги и охраняемое государством (IV). Этот вид встречается в пределах европейской части России, Кавказа, Крыма, Средней Азии (Введенский, 1935). Лук неравный – каменисто-степной ксеромезофит, кальцефил, обитающий на песчаном, щебнисто-каменистом, известковом субстратах полупустынной или степной зоны (Немирова, Троцкая, 2008). На территории ряда республик Северного Кавказа (Кабардино-Балкария, Карачаево-Черкессия, Северная Осетия – Алания) отмечен нами преимущественно на остепненных лугах на высоте от 400 до 1 060 м над уровнем моря.

236

Сбор материала проводился в естественных условиях на территории указанных республик в течение вегетационных сезонов 2008–2012 годов. Онтогенетические состояния растений выделены в соответствии с методикой Т. А. Работнова (1950) и А. А. Уранова (1975). Все биометрические показатели обработаны статистически (Лакин, 1990). На основании изучения более 300 разновозрастных особей в онтогенезе вида они разделены нами на 4 периода (эмбриональный (подпериод латентный), прегенеративный, генеративный, постгенеративный) и 11 онтогенетических состояний.

СЕМЕНА черные, неправильно-овальные, трехгранные с матовой морщинистой поверхностью. Средняя длина семени 0,25 ± 0,02 см, ширина 0,15 ± 0,01 см. Зародыш, окруженный эндоспермом, нитевидный, изогнутый, занимает периферическое положение. Прорастание эпигеальное.

ПРОРОСТКИ – небольшие, однопобеговые растения, несущие один нитевидный лист длиной в среднем 4,23–4,64 см, шириной 0,04 см

(рис. 51).

g2

g1

g3

pl

cs

Рис. 51. Онтогенез лука неравного (Allium inaequale Janka)

237

Тонкая гладкая пленчатая с жемчужным отливом чешуя покрывает светлую овально-яйцевидную луковицу высотой до 0,41 см и до 0,02 см в диаметре. Корневая система развита слабо и состоит из 1–3 тонких корней длиной до 2,24 см.

ЮВЕНИЛЬНЫЕ растения развивают 1–2 ассимилирующих нитевидных листа несколько большего размера (длиной около 3,77–7,35 см). Бурая оболочка приобретает кожисто-сетчато-волокнистое строение, покрывает яйцевидную луковицу высотой 0,71–0,72 см и 0,39–0,41 см в диаметре, высоко охватывая влагалища листьев. Корневая система представлена 2–3 тонкими, нередко на порядок ветвящимися корнями.

ИММАТУРНЫЕ растения несут до двух разновеликих нитевидных листа, в среднем в 1,13 раза превосходящих по длине листья ювенильных особей. Луковица (высота 0,89–0,97 см, диаметр 0,61–0,65 см, индекс 1,62) равномерно покрыта защитной бурой оболочкой, состоящей из нескольких слоев внешних сетчатых и внутренних кожистых чешуй, образующихся при отмирании влагалищ зеленых листьев предыдущих генераций. В ткани донца развивается 3–6 толстых контрактильных корней и несколько тонких питающих.

ВИРГИНИЛЬНЫЕ особи развивают 2–4 крупных листа, параметры которых (средние длина и ширина нижнего листа – 7,46–11,85 и 0,08– 0,09 см, верхнего – 5,42–8,82 и 0,06–0,07 см соответственно) нередко превышают параметры листьев растений двух последующих онтогенетических состояний. Наблюдаются также значительное увеличение размеров луковицы (высота 1,25–1,31 см, диаметр 0,86–0,91 см, индекс 1,43) и разрастание ее темнеющей сетчато-волокнистой оболочки.

МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения характеризуются дифференциацией конуса нарастания в соцветие, сменой типа нарастания побеговой системы с моноподиального на симподиальное. Годичный побег особи обладает тонким, до 0,07–0,11 см, цветоносом, более чем на треть одетым гладкими влагалищами 2–5 полуцилиндрических желобчатых листьев. Пучковатый рыхлый зонтик состоит из 7–13 колокольчатых бледно-розовых с пурпурной жилкой цветков на очень неравных цветоножках длиной около 0,58–1,61 см. Характерно дальнейшее разрастание внешних темно-серых и внутренних буроватых луковичных оболочек. Иногда заметен одеревеневший цветонос предыдущей генерации.

Растения в данном онтогенетическом состоянии обнаруживают способность к вегетативному размножению, образуя небольшое, ветвящееся корневище, одна из ветвей которого несет дочернюю омоложенную на 1–2 онтогенетических состояния луковицу, нередко покрытую внеш-

238

ними слоями темно-серой сетчато-волокнистой оболочки материнского растения.

У СРЕДНЕВОЗРАСТНЫХ ГЕНЕРАТИВНЫХ растений порядок ветвле-

ния и степень омоложения рамет остаются прежними. Годичный побег материнского растения отличается значительным накоплением биомассы подземных органов: высота и диаметр луковицы 1,47–2,09 и 0,99– 1,29 см соответственно (индекс возрастает до 1,62), длина корневой системы 6,31–7,22 см. Значительно увеличиваются параметры генеративной сферы: число цветков в крупных рыхлых соцветиях варьирует от 11 до 21, длина цветоножек 0,58–2,39 см, длина и ширина долей околоцветника 0,23–0,26 и 0,64–0,71 см соответственно. Листья в числе 2–5 ко времени цветения увядают, но сохраняются на побеге. Сохраняется также одеревеневший цветонос прошлого года.

СТАРЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ особи несут 3–7 мощных (длина и ширина нижнего – 6,97–18,84 и 0,11–0,14 см, верхнего – 11,79–17,63 и 0,09–

0,11 см) желобчатых листов. Характерно также максимальное значение биометрических показателей высоты (1,78–2,46 см) и диаметра (1,21– 1,6 см) луковицы, покрытой мощной отслаивающейся оберткой, высоты и диаметра побега (17,63–32,21 и 0,24–0,31 см соответственно), диаметра цветоноса (0,11–0,16 см), числа цветков (20–31) и параметров рыхлого полушаровидного соцветия. Индекс луковицы уменьшается до 1,44. Отмечено до 4 цветоносов прошлых лет. Увеличивается порядок ветвления: образуется компактный клон из 2–4 особей, одна из которых в g2-состоянии, остальные представлены старыми генеративными растениями.

СУБСЕНИЛЬНЫЕ растения характеризуются переходом к моноподиальному нарастанию побегов и угнетением размеров надземных вегетативных органов: число листьев уменьшается до 3–6, их длина не превышает 13,12 см, ширина – 0,12 см. В то же время размеры луковицы, если и уступают показателям предыдущей генерации, то незначительно. Так, средняя высота луковицы, покрытой многочисленными отслаивающимися оболочками, составляет 1,67–2,07 см, ее диаметр – 1,09– 1,32 см. Корневая система развита слабо, иногда заметены остатки цветоноса прошлых лет.

СЕНИЛЬНЫЕ особи представлены покрытыми многослойной оберткой некрупными луковицами со слаборазвитой корневой системой, не образующими надземного побега. В редких случаях старческая партикуляция приводит к образованию диаспоры в средневозрастном генеративном состоянии.

239

ОТМИРАЮЩИЕ растения – мелкие мертвые луковицы с трухой внутри и остатками сухой корневой системы.

Таким образом, признаками-маркерами онтогенетических состояний являются: строение и толщина покровных оболочек луковицы, степень развития корневой системы, тип нарастания побеговой системы, активность вегетативного размножения, наличие одеревеневших цветоносов предыдущих генераций.

Сопоставление возрастных спектров пяти ценопопуляций из разных местообитаний выявило преобладание молодых (16,9 %) и зрелых (29,7 %) генеративных растений при низкой представленности младших и старших возрастных групп. Резкие отклонения от базового спектра наблюдаются при высокой межвидовой конкуренции (элиминация проростков, снижение скорости прохождения начальных этапов онтогенеза), антропогенной нагрузке и внутривидовой конкуренции (накопление особей постгенеративного периода).

240