Морфология растений / Жукова Л.А. Онтогенетческй атлас лекарственных растений / Жукова Л.А. (отв. ред.) Онтогенетический атлас лекарственных растений. Том VII

с черешком 11–19 см. Но после цветения и обсеменения растения часто отмирают. Несомненно, это связанно с различием условий экотопа в естественных и искусственных местообитаниях.

Пересаженные из природных популяций молодые растения (имматурные, виргинильные, молодые генеративные) на Цудахарскую экспериментальную базу в скором времени также элиминировали. Возможно, это объясняется, в первую очередь, особенностями корневой системы. У виргинильных особей она не вполне сформирована, и растение не выдерживает пересадки. У более взрослых корни при выкапывании сильно повреждаются (нами растения выкапывались на глубину лопаты, т. е. около 20–25 см), при пересадке не восстанавливают подземные органы, вследствие чего растения быстро погибали.

Таким образом, в результате проведенных нами исследований выяснилось, что онтогенез копеечника дагестанского при интродукции укороченный, неполночленный, отсутствовали растения в субсенильном и сенильном состояниях. Тип онтогенеза по классификации Л. А. Жуковой (1995) проходит по типу А, подтипу А1.

Размножение копеечника дагестанского семенное, результаты наших исследований структуры популяции подтверждают, что партикуляция не способствует вегетативному размножению, так как партикулы не приживаются (Зубаирова, Муртазалиев, 2010).

171

21. Онтогенез лапчатки бедренцеволистной

(Potentilla pimpinelloides L.)

Лапчатка бедренцеволистная, или донская (Rosaceae) – степной стержнекорневой травянистый многолетник, высотой 20–50 см, мезоксерофит, мезотроф, светолюбивый. Цветет в мае -июле. Эндемичный реликт ледникового периода (днепровско-донское оледенение конца неогена). Встречается по каменистым и известняковым склонам и степям Орловской, Липецкой, Воронежской областей. Растение занесено в Красные книги Липецкой (статус 2) и Воронежской областей (статус 1). Размножается семенами. В культуре устойчив, дает самосев. Иногда после затяжных зим часть растений выпадает. На одном месте может расти до 20 и более лет. Лекарственное и декоративное растение, содержит дубильные вещества (Флора ботанического сада..., 2012).

Онтогенез лапчатки бедренцеволистной исследовали на примере особей, произрастающих в коллекции «Систематикум флоры Центрального Черноземья», а также на экспозициях «Степи Центрального Черноземья» и «Сниженные альпы Среднерусской возвышенности». Семена репродукции заповедника «Галичья гора» Липецкой области высевали в конце марта. Изучение онтогенеза и структуры ценопопуляций проведено согласно работам Т. А. Работнова (1950), А. А. Уранова (1967, 1975) и его учеников (Ценопопуляции..., 1976; 1988). Онтогенез лапчатки представлен на рисунках 31–34.

ПЛОД – многоорешек. СЕМЕНА с крупным зародышем, окруженным тонким слоем эндосперма (Николаева и др., 1985).

ПРОРОСТКИ появляются на 4–5 день после посева. Семядольные листья длиной 0,4–0,5 см, эллиптические, цельнокрайние, опушенные многочисленными мелкими волосками.

УЮВЕНИЛЬНЫХ растений первый настоящий лист появляется на 10 день, длиной 0,6 см, шириной 0,5 см. Главный корень хорошо выражен

иразветвлен, проникает на глубину 2,5 см.

УИММАТУРНЫХ растений в первый год жизни формируется розеточный побег. Семядоли сохраняются. Вторые листья округлые, городчатые. Третий, четвертый, пятый листья перисто-рассеченные, сильно опушенные, длиной 0,9–1,6 см, шириной до 1,5 см. Главный корень проникает на глубину 2,9–3,5 см, у основания имеет буро-желтый оттенок. Через месяц после появления проростков высота надземной

части растения составляет 3,0 см, корень уходит на глубину 8,7 см

(рис. 31–32).

172

СТЕРЖНЕКОРНЕВЫЕ КАУДЕКСОВЫЕ РАСТЕНИЯ

22.Онтогенез козельца гладкого

(Scorzonera glabra Rupr.)

Scorzonera glabra Rupr. (S. ruprechtiana Lipsch. et Krasch.) – козелец гладкий (козелец Рупрехта), семейство Asteraceae, реликтовый вид плейстоценового флористического комплекса, относящийся к группе скальных и петрофитно-степных реликтов южносибирского происхождения, подгруппе петрофитно-степных и скальных видов с преимущественным распространением в полосе лесостепи восточного макросклона Южного Урала (Горчаковский, 1969). Редкий вид, занесенный почти во все Красные книги (КК) Урала: Челябинской области – III статус редкости (2005), Республики Коми – II (2009), Республики Башкортостан – III (2001), Свердловской области – III (2008), Пермского края – III (2008).

Ареал S. glabra вида охватывает Северную Монголию, Северный Китай и Россию. В нашей стране встречается отдельными фрагментами в северных, центральных и восточных районах европейской части, в горных районах юга Средней и Восточной Сибири (КК Республики Коми, 2009). На Урале произрастает от р. Иляч на севере (Республика Коми) до хребтов Крака и Крыкты на юге ( Республика Башкортостан). В Челябинской области он распространен, главным образом, по восточному склону Южного Урала в окрестностях гг. Кыштым, Карабаш, Миасс. Он произрастает в горных каменистых степях, в остепненных

S. glabra – стержнекорневой травянистый летнезеленый многолетник, с мощным корнем до 2 см в диаметре и многоглавым каудексом. Побеги неветвистые, одиночные или немногочисленые, высотой 25– 40 см. Прикорневые листья – от широколанцетных до продолговатояйцевидных, сужены в черешке, голые. Нижние стеблевые листья широколанцетные, верхние – мелкие, чешуевидные. Корзинки цветков одиночные, крупные, 3,5–4 см в диаметре. Цветки язычковые, желтые. Семянки длиной 10–13 мм, голые, гладкие, ребристые, с грязно-белым хохолком. Размножается семенами (Флора европейской части СССР, 1989).

Материал собирали в степных сообществах Южного Урала (Челябинская область). В основном вид встречается на серпентинитовых обнажениях Ильмено-Вишневогорского горного комплекса. S. glabra произрастает на вершинах гор в каменистой степи, изредка встречается в остепненном сосново-лиственничном редколесье, в кустарниковых

176

и настоящих степях с низким проективным покрытием травянокустарничкового яруса.

В онтогенезе S. glabra выделено 4 периода: латентный (семена), предгенеративный (проросток, ювенильная, имматурная, виргинильная стадия), генеративный (генеративная стадия), постгенеративный (сенильная стадия). Большой жизненный цикл вида представлен следующими стадиями (рис. 35).

ПЛОДЫ у S. glabra продолговатые, ребристые, бежевые, крупные семянки до 2 ± 0,24 см в длину и 0,2 ± 0,10 см в ширину, со светлым рыжеватым хохолком.

ПРОРОСТКИ появляются в начале вегетационного сезона, непосредственно после схода снега. На начальном этапе формирования особи проростки имеют семядольные листья длиной 0,3 см и шириной 0,15 см. Они функционируют не более одного вегетационного периода, к концу которого закладывается верхушечная почка. Главный корень 3–3,4 см с многочисленными корневыми волосками и коротким подсемядольным коленом. Растения в этом состоянии – стержнекорневые, однопобеговые. Прорастание и появление проростков происходит чаще всего в начале вегетационного сезона, но иногда в конце сезона (в августе).

ЮВЕНИЛЬНЫЕ растения – стержнекорневые, однопобеговые, небольшие, высотой 2,3 ± 0,1 см. Побег с одним листом, длина которого 1,7 ± 0,2 см, ширина 0,3 ± 0,1. Листовая пластинка ланцетной формы. Главный корень тонкий, диаметром 0,2 ± 0,1 см, с небольшими боковыми корнями. В этом и последующих онтогенетических состояниях высоту особи определяли размером самого длинного листа, занимающего вертикальное положение.

Рис. 35. Онтогенез козельца гладкого (Scorzonera glabra Rupr.)

177

Критерии выделения ювенильного состояния S. glabra – отсутствие семядолей и появление первого настоящего листа.

ИММАТУРНЫЕ растения – стержнекорневые, однопобеговые, небольшие. Главный побег с двумя листьями – одним большим (длиной 6,2 ± 0,2 см; шириной 0,4 ± 0,1 см), вторым развивающимся – маленьким. Нарастание побега моноподиальное, начинает формироваться каудекс. Главный корень длинный и тонкий (диаметром 0,4 ± 0,2 см), разветвленный.

Критерии выделения имматурного состояния – начало ветвления побегов и корней, появление второго листа.

ВИРГИНИЛЬНЫЕ растения – стержнекорневые, двухпобеговые. На этом этапе особи имеют 2–4 вегетативных розеточных побега. Листья ланцетные длиной 14,2 ± 1,2 см, шириной 2,4 ± 0,3 см. Главный корень диаметром 0,6 ± 0,1 см. За счет дихотомического ветвления побега начинают формироваться новые оси каудекса.

Критерий выделения виргинильного состояния у особей S. Glabra – формирование многоглавого каудекса.

ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения достигают наибольшего развития и имеют многоглавый каудекс с диаметром каудикул 2,8 ± 0,6 см. На каждой каудикуле формируются розеточные вегетативные побеги с листьями взрослого типа длиной 15,6 ± 0,8 см, шириной 2,5 ± 0,4 см и один генеративный побег высотой до 25 ± 0,3 см, также сохраняются остатки листьев и генеративных побегов прошлых лет. Главный корень достигает наибольшей толщины до 3,2 ± 0,3 см, его длина превышает 1,5 м.

Критерий выделения генеративного состояния – формирование одного или нескольких генеративных побегов. В данном онтогенетическом состоянии растение может находиться довольно долго, образуя генеративные побеги каждый год, но иногда, при неблагоприятных условиях, может генеративных побегов не образовывать.

СЕНИЛЬНЫЕ растения не имеют генеративных побегов. Они образуют 2–4 вегетативных побега с малочисленными ланцетными листьями (2–4) имматурно-виргинильного типа, длина листа 12,4 ± 1,3 см, ширина 2,3 ± 0,4 см. Каудекс многоглавый, с многочисленными остатками отмерших листьев, диаметр каудикул 4,5 ± 0,9 см. На каудексе видны пеньки от отмерших побегов. Отдельные главы каудекса отмирают. Частично главный корень разрушается. В этой стадии наблюдается фрагментарная старческая партикуляция.

178

Критерий выделения сенильного состояния – многоглавый каудекс с многочисленными остатками отмерших листьев. Растения в этом состоянии пребывают длительный период времени (более 30 лет).

Для особей S. glabra характерно последовательное прохождение всех этапов онтогенеза в одном поколении. Наибольший период в онтогенезе занимают генеративное и постгенеративное состояния.

Работа выполнена при поддержке программы фундаментальных исследований № 4 Президиума РАН, проект 12-П-5-1026 «Сруктурно-динамические и хорологические закономерности формирования растительного покрова антропогенно-трансформированных территорий Южного Урала».

179

23. Онтогенез котовника кокандского

(Nepeta kokanica Regel)

Nepeta kokanica Regel – вид из секции Spicatae (Benth.) Pojark., се-

мейство Lameaceae Hindli. (Пояркова, 1954; Буданцев, 1993).

Котовник кокандский – стержнекорневое каудексовое, поликарпическое травянистое растение с удлиненным типом побегов. Ксеромезопетрофит. Гемикриптофит.

Многопобеговое растение высотой 5,0–40,0 см. Стебли сероватые или беловатые, густо опушены. Каудекс темно-бурый, перекрученный, сильно партикулирующий. Листья широкие округлые или ромбическияйцевидные с зубчатыми или городчатыми краями. Чашечка с сильно косым зевом, зубцы ее узкотреугольные суженные в остроконечие. Верхняя губа венчика рассечена на тупые обратнояйцевидные лопасти. Эремы темно-бурые, к основанию слегка суженные.

В растении содержатся зола, белки, жиры, клетчатка, биологические активные вещества. Это кормовое, эфиромасличное растение. Вид распространен в пределах Памиро-Алая, Западного Китая (Кашгарии). Встречается в микротермных арчовниках, субальпийских лугах, крупнотравных полусаваннах, в степях и криофитонах. Произрастает на щебнистых и каменистых склонах и россыпях, расщелинах скал, осыпях (Пояркова, 1954; Кочкарева, 1986).

Онтогенез особей N. kokanica изучен на Анзобском перевале (Республика Таджикистан) в верхней части склона на осыпи в разнотравнозмееголовниковом сообществе (рис. 36).

При изучении онтогенеза была принята концепция дискретного описания онтогенеза, впервые предложенная А. П. Пошкурлат (1941), Т. А. Работновым (1950), в дальнейшем уточненная и детально разработанная А. А. Урановым (1967, 1975) и его учениками (Ценопопуля-

ции…, 1976; Жукова, 1995, 2001 и др.).

СЕМЕНА N. kokanica эллиптические, трехгранные, темнокоричневые, голые, гладкие (Кочкарева, 1986). Прорастание семян надземное и приходится на начало-середину июля.

ПРОРОСТОК N. kokanica –двусемядольное растение с хорошо выраженным гипокотилем и главным корнем. Семядольные листья округлоромбической формы длиной (с черешком) 0,3–0,4 см, шириной 0,2 см. В пазухах семядольных листьев закладываются открытые почки. Главный корень начинает ветвиться до II порядка. Длительность состояния 2–3 недели.

180