31. Создание синтетической теории эволюции

Хромосомная теория наследственности не снимала противоречий между дарвинизмом и генетикой. (Собственно говоря, такая задача перед ней и не стояла.) Важнейшим шагом на пути их преодоления явилось создание синтетической теории эволюции — первого глубокого синтеза классического дарвинизма, генетики, систематики, палеонтологии, экологии. Он привел к качественному скачку в развитии биологического знания, к переходу биологии с классического на неклассический уровень познания. Принципиальные и концептуальные положения синтетической эволюции были заложены трудами С.С. Четверикова, Р.Фишера, Н.В. Тимофеева-Ресовского, С. Райта, Н.П. Дубинина, Дж. Холдейна и др. Непосредственными предпосылками создания теории выступали: хромосомная теория наследственности; традиция разработки биометрических и математических подходов в решении проблем генетики и эволюции, в частности закон Харди—Вайнберга (1908) для идеальной популяции (гласящий, что такая популяция — совокупность особей одного вида, населяющих определенную территорию, более или менее изолированную от соседних совокупностей того же вида, стремится сохранить равновесие концентрации генов при отсутствии факторов, изменяющих его), результаты эмпирических исследований изменчивости в природных популяциях и т.д. В 1935 г. А.Н. Колмогоров уточнил этот закон и показал, что самые большие изменения генотипического состава популяции наблюдаются не в случае малых или больших изолятов, а в случае полуизолированных популяций, между которыми периодически возникают потоки генов. В 1921 — 1929 гг. организованный Четвериковым научный коллектив провел исследования мутаций в природных популяциях. Эти исследования показали, что мутационный процесс происходит в природных популяциях; популяция обладает общим генофондом, который насыщен разными мутациями, и по мере старения вида в нем накапливается все больше мутаций (при этом признаки вида расшатываются); полная изоляция популяции и естественный отбор приводят к образованию нового вида. Работы Четверикова и его школы стали основанием науки о генетике природных популяций, синтетической теории эволюции, идей популяционного мышления в биологии, революционных по своей сути. Формирование синтетической теории эволюции ознаменовало переход к популяционной концепции, сменившей организмо-центрическую, начало преодоления противопоставления исторического и структурно-инвариантного «срезов» в исследовании живого, интеграцию биологии на базе дарвинизма

32. Принципы и понятия синтетической теории эволюции

Рассмотрим детальнее принципы и понятия синтетической теории эволюции, доказательно моделирующей протекание эволюционного процесса, который представляет собой «векторизированный, направленный процесс изменения дискретных форм живых организмов на Земле. Он характеризуется адаптациями к абиотической и биотической среде, связанными с ними усложнением и дифференцировкой в онтогенезах живых организмов и как результат последних эволюционным прогрессом». Синтетическая теория эволюции строится на следующих принципах и понятиях: - элементарной «клеточкой» биологической эволюции является не организм, не вид, а популяция. Именно популяция — та реальная целостная система взаимосвязи организмов, которая обладает всеми условиями для саморазвития, прежде всего способностью наследственного изменения в системе биологических поколений. Популяция — это элементарная эволюционная структура. Через изменение ее генотипического состава осуществляется эволюция вида; - элементарный эволюционный материал — это мутации (мелкие дискретные изменения наследственности), обычно случайно образующиеся. Естественный отбор — ведущий эволюционный фактор; именно он направляет эволюционный процесс. Отбор действует на всех стадиях онтогенеза особей данного вида. Таким образом, популяции являются подвижными динамическими системами, испытывающими непрерывное и неравновесное воздействие мутационного процесса, флуктуаций численности («волн жизни»), полной или частичной изоляции, естественного отбора. В разные периоды жизни в популяции может изменяться степень активности этих факторов, проявляться доминантное давление того или иного из них. Каждая популяция обладает «мобилизационным резервом внутривидовой изменчивости», который включается эволюционными факторами, выполняющими при этом роль пусковых механизмов эволюции. Реализации возможностей такого резерва приводят к появлению внутрипопуляционного полиморфизма, а затем и к возникновению нового вида.