Трубчатые системы

 

В начале прошлого столетия Вератти (1902) обнаружил тончайшую взаимопереплетенную сеть в мышечном волокне. Лишь много лет спустя, при по­мощи электронного микроскопа удалось установить, что эта структура имеет трубчатую систему, состоящую из двух частей (Franzini-Armstrong и Porter, 1964).

 

Саркоплазматuческuй ретикулум (СР) окружает мuофuбрuллы. Система каналов проходит по длинной оси мышечного волокна и окружает отдельные миофибриллы. Благодаря ответвлениям продольные каналы вокруг миофибрилл соединяются друг с другом, а также с каналами, окружающими другие миофибриллы. При сокращении мышечного волокна продольные кана­лы становятся шире и короче. Функция СР заключается в выделении Са2+ в ци­тозол вокруг миофибрилл, где он сочетается с тропонином-С, обеспечивая сок­ращение. Когда Са2+ направляется обратно в СР, сокращение прекращается. для осуществления функции "активации" волокна СР имеет мембрану, содер­жащую как каналы выделения Са2+ (рианодиновые рецепторы), так и насосыСа2+ АТФ.

 

Поперечная трубчатая система соединяет поверхность волокна свнутренней частью. Поперечная трубчатая система (Т - система) расположена перпендикулярно длинной оси мышечного волокна в виде каналов, окружающих миофибриллы через равные промежутки. В каждом саркоме­ре мышечных волокон млекопитающих, в том числе человека, есть две зо­ны поперечных трубочек; они находятся на стыке А- и I-дисков. В волокнах сердечной мышцы, а также в волокнах мышц лягушки каждый саркомер имеет только одну Т-систему, которая находится в Z-ли­нии.

 

Поскольку Т-трубочки окружают миофибриллы, то они "прерывают" продольные каналы СР. В этих точках СР расширяется, образуя цистерны (или латеральные мешочки); соседние мешочки соединяются друг с дру­гом. Каждая относительно узкая Т-трубочка ок­ружена цистерной; три элемента, окружающие миофибриллу, называют триадой. По данным Пичи (1965), приблизительно 80 % поперечной тубу­лярной системы в мышечном волокне лягушки окружено СР. На поверхнос­ти мышечного волокна Т-трубочки образуют небольшие отверстия в месте соединения А- и I-диска, и их мембраны соединяются с плазмолеммой. Исследования показывают, что Т - трубочки содержат внеклеточную жидкость. Главная функция трубочек - проведение возбуждающих импульсов с по­верхности мышечного волокна в его центральную зону, что ведет к стиму­ляции выделения Са2+ из СР.

 

Ядра и митохондрии

 

Мышечное волокно содержит множество ядер (миоядра), разбросанных вдоль внутренней поверхности плазмолеммы; каждое ядро привязано к ней двумя мембранами. Задача ядер - подготовить и направить в ци­топлазму "инструкции", касающиеся белкового синтеза. Эти "инструкции" поступают из генов, содержащихся в хромосомах.

 

Помимо ядер, миофиламентов и трубчатых систем, другими важными структурами цитоплазмы являются митохондрии. В процессе эволюции эти органеллы специализировались в образовании АТФ - основного энергооб­разующего вещества живых организмов. Большинство клеточных фермен­тов содержится в митохондриях, остальные - в цитозоле. Кроме того, ци­топлазма содержит два химических соединения, которые митохондрии могут использовать для производства АТФ. Это гранулы гликогена и липидные капельки.

 

При помощи оптического микроскопа невозможно отличить миоядра от ядер клеток-сателлитов. Последние составляют менее 1 % ядер мышечно­го волокна у взрослых людей. Их можно дифференцировать только при помо­щи электронного микроскопа, который позволяет также обнаружить наличие мембран-близнецов, отделяющих цитоплазму клетки-сателлита от цитоплаз­мы мышечного волокна. Клетки-сателлиты играют особенно важ­ную роль в регенерации мышцы после болезни или травмы.

 

Митохондрии обеспечивают мышечное волокно АТФ. Митохондрии (саркосо­мы) являются яйцевидными структурами с максимальным диаметром 1-2 мкм. Каждая митохондрия имеет двойную мембрану. Внутренняя мембрана периодичес­ки собирается в складки, образуя гребешки; эти складки выходят в центральный компартмент митохондриона. Мaтpикс между гребешками является домом ферментных систем, необходимых для осуществления цикла трикарбоновой кислоты (цикл Кребса), при котором расщепляется пируват на двуокись углерода и воду. Большая часть энергии, выделяемой в результаге последовательных реакций, захватывается цепочкой цитохрома, обеспечивающей образование АТФ. Сейчас из­вестно, что цепочка цитохрома находится на внутренней мембране гребешков вместе с АТФ-образующим ферментом (АТФ-синтетаза). Мaтpикс содержит также несколько копий ДНК самого митохон­дриона. Внешняя мембрана гребешка содержит ферменты, необходимые для липидного синтеза. Митохондрии нахо­дятся, в частности, между миофибрил­лами в участке Z-линии.

 

Гликогеновые гранулы, иногда достигающие в диаметре 25-40 нм, разбросаны в цитозоле и являются главным источником энергии для мышечного волокна. Липидные капельки нередко можно обнаружить вблизи митохондрий, они содержат жирные кислоты или триглицериды и являются важными дополнительными источниками энергии.