1. Красный костный мозг

Костный мозг — важнейший орган кроветворной системы, осуществляющий гемопоэз, или кроветворение — процесс создания новых клеток крови взамен погибающих и отмирающих. Он также является одним из органов иммунопоэза. Для иммунной системы человека костный мозг вместе с периферическими лимфоидными органами является функциональным аналогом так называемой фабрициевой сумки, имеющейся у птиц.

Костный мозг — единственная ткань взрослого организма, в норме состоящая из незрелых, недифференцированных и низкодифференцированных клеток, так называемых стволовых клеток, близких по строению к эмбриональным клеткам. Все другие незрелые клетки, например незрелые клетки кожи, все же имеют большую степень дифференцировки и зрелости, чем клетки костного мозга, и имеют уже заданную специализацию.

Красный, или кроветворный, костный мозг (medulla ossium rubra) у человека находится в основном внутри тазовых костей и, в меньшей степени, внутри эпифизов длинных трубчатых костей и в ещё меньшей степени внутри тел позвонков. Он состоит из фиброзной ткани стромы и собственно кроветворной ткани. В кроветворной ткани костного мозга выделяют три ростка, или три клеточных линии (англ. cell lines), три популяции клеток, являющиеся родоначальниками соответствующих клеток крови — лейкоцитарный, эритроцитарный и тромбоцитарный ростки. Все эти клеточные ростки имеют общих предков — так называемые плюрипотентные стволовые клетки-предшественники, которые при созревании и дифференцировке идут по одному из трех путей развития.

Костный мозг в норме защищен барьером иммунологической толерантности от уничтожения незрелых и созревающих клеток собственными лимфоцитами организма. При нарушении иммунологической толерантности лимфоцитов к клеткам костного мозга развиваются аутоиммунные цитопении, в частности аутоиммунные тромбоцитопении, аутоиммунные лейкопении, и даже апластическая анемия.

Количество полипотентных стволовых клеток, то есть клеток, которые являются самыми первыми предшественниками в ряду кроветворных клеток, в костном мозге ограничено, и они не могут размножаться, сохраняя плюрипотентность, и тем самым восстанавливать численность. Ибо при первом же делении плюрипотентная клетка выбирает путь развития, и ее дочерние клетки становятся либо мультипотентными клетками, у которых выбор более ограничен (только в эритроцитарный или лейкоцитарный ростки), либо мегакариобластами и затем мегакариоцитами — клетками, от которых отшнуровываются тромбоциты.

2. Тимус

3. Аналог сумки Фабрициуса

Точное расположение в организме человека не установлено. Основной функцией этого органа является первичная дифференцировка лимфоцитов в В-лимфоциты и считается, что ее выполняет лимфоидная ткань аппендикса.

II. ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ ОРГАНЫ

1. Селезенка

Красная пульпа селезёнки

Красный цвет этой части селезёнки на неокрашенном анатомическом разрезе связан с тем, что её губчатая основа пропитана кровью. Строма (основа) красной пульпы образована ретикулярной соединительной тканью, для которой характерны отростчатые ретикулярные фибробластические клетки и ретикулярные волокна межклеточного вещества. Эта ткань образует структуру в виде трёхмерной сети.

Красная пульпа заселена большим количеством макрофагов, которые участвуют в реутилизации атомов железа гемоглобина погибающих здесь старых эритроцитов. Кроме того, макрофаги участвуют в клиренсе (очистке) крови от инородных частиц.

Для селезёнки характерно наличие участков незамкнутого кровообращения. Кровь из мелких артериальных сосудов изливается в красную пульпу, далее медленно просачивается через нее. Это создает возможность взаимодействия макрофагов с кровью и удаление стареющих эритроцитов. Эритроциты возвращаются в кровяное русло через поры в стенках синусоидных капилляров, из которых кровь поступает в вены и выносится из селезёнки.

Селезёнка непосредственно связана с системой воротной вены (несущей обогащённую питательными веществами кровь от желудочно-кишечного тракта к печени) и большим кругом кровообращения.

Белая пульпа селезёнки

Имеет вид беловато-сероватых вкраплений вытянутой или эллипсоидной формы, цвет которых обусловлен скоплениями лимфоцитов, одной из разновидностей лейкоцитов — белых кровяных телец.

Представляет собой совокупность скоплений лимфоидной ткани (телец Мальпиги), которые образуются и располагаются вдоль артериальных сосудов. Строму белой пульпы также образует ретикулярная соединительная ткань. Кроме ретикулярных клеток к стромальным элементам относят также некоторые разновидности макрофагов, дендритные и интердигитирующие клетки, которые выполняют функции антигенной презентации.

Непосредственно вдоль артерий пульпы в наружной оболочке их стенки формируются скопления лимфоцитов (периартериальные лимфоидные муфты — PALS). В этих образованиях накапливаются T-лимфоциты. Эти периартериальные зоны рассматриваются как тимусзависимые зоны селезёнки, в которых T-лимфоциты проходят антигензависимую пролиферацию и дифференцировку. Специфическими элементами микроокружения этой зоны являются интердигитирующие клетки.

С краю от периартериальных зон развиваются лимфатические узелки (лимфоидные фолликулы). Окраска этих образований на гистологических препаратах неоднородна.

Центральная часть узелка выглядит более светлой. В этой зоне происходит антигензависимая пролиферация и дифференцировка B-лимфоцитов. Данная часть узелка рассматривается как бурсазависимая зона, и называется герминативным (зародышевым) центром узелка. Специфическими элементами микроокружения этой зоны являются дендритные клетки.

Периферическая зона узелка (мантийная зона) содержит мелкие лимфоциты, зажатые между циркулярными ретикулярными волокнами. Мантийная зона на препаратах интенсивно окрашена, выглядит более темной по сравнению с герминативным центром.

На границе между белой и красной пульпой располагается маргинальная (краевая) зона лимфатического узелка. Для этой зоны характерно наличие специфических макрофагов, которые по ряду свойств отличаются от других макрофагов белой и красной пульпы. Эти клетки принимают участие в антибактериальной защите организма. В маргинальной зоне накапливаются продуцирующие антитела плазматические клетки, которые образуются при дифференцировке B-лимфоцитов. В маргинальной зоне в отличие от других зон белой пульпы обнаруживаются эритроциты, которые выходят через перфорированную стенку краевого синуса, лежащего на границе маргинальной и мантийной зоны.

Таким образом, селезёнка представляет собой орган, который имеет сложное строение и принимает активное участие в иммунной защите организма и в клиренсе крови.

ФИЗИОЛОГИЯ СЕЛЕЗЕНКИ

Гален считал селезёнку органом, «полным таинственности». Функции селезёнки не до конца изучены. Долгое время её считали эндокринной (лишённой выводных протоков) железой. Поскольку нет достоверных данных о секреторной деятельности селезёнки, от этой теории пришлось отказаться, хотя в последнее время она в какой-то степени получила вторую жизнь. Теперь селезёнке приписывают гормональную регуляцию функции костного мозга.

На ранних стадиях развития плода селезёнка служит одним из органов кроветворения. К девятому месяцу внутриутробного развития образование как эритроцитов, так и лейкоцитов гранулоцитарного ряда берет на себя костный мозг, а селезёнка, начиная с этого периода, производит лимфоциты и моноциты. При некоторых болезнях крови, однако, в селезёнке вновь появляются очаги кроветворения, а у ряда млекопитающих она функционирует как кроветворный орган в течение всей жизни.

У взрослого человека селезёнка выполняет несколько функций. Как часть ретикуло-эндотелиальной системы она фагоцитирует (разрушает) отжившие кровяные клетки и тромбоциты, а также превращает гемоглобин в билирубин и гемосидерин. Поскольку гемоглобин содержит железо, селезёнка — один из самых богатых резервуаров железа в организме. Как лимфоидный орган селезёнка является главным источником циркулирующих лимфоцитов, особенно в юности и у молодых взрослых. Кроме того, она действует как фильтр для бактерий, простейших и инородных частиц, а также продуцирует антитела; люди, лишённые селезёнки, особенно маленькие дети, очень чувствительны ко многим бактериальным инфекциям. Наконец, как орган, участвующий в кровообращении, она служит резервуаром эритроцитов, которые в критической ситуации вновь выходят в кровоток.