12.. Основные св-ва нерв.Центров. Явление центрального торможения и принцип доминанты.

Нервный центр – совокупность нейронов, расположенных на разных уровнях ЦНС и участвующих в осуществлении рефлекса. Могут состоять из 100-1000 млн. нейронов.

Свойства Н/Ц:

1- Одностороннее проведение возбуждения (от рецептора к рабочему органу).

2- Суммация проведения возбуждения: одиночный раздражитель может не вызвать рефлекторной реакции, в то время, как серия таких раздражителей его вызывает.

3- Замедление движения нервных импульсов в синапсах.

4- Иррадиация возбуждения: благодаря межнейрональным связям в Н/Ц может происходить распространение процесса возбуждения в зависимости от силы раздражителя.

5- Высокая утомляемость нейронов связана с синаптической передачей.

6- Тонус определяется тем, что в покое в отсутствии внешних раздражителей нервные клетки *некоторое количество* находятся в состоянии постоянного возбуждения *когда  спит*

7- Пластичность: связана с изменением нейронов.

8- Конвергенция: Н/Ц может притягивать к себе разные раздражители и может стать доминантой.

9- Изменение ритма возбуждения: нейроны Н/Ц способны настраиваться на ритм поступающих раздражителей.

10- Следовые процессы: нейроны Н/Ц даже после прекращения раздражителей способны сохранять свою активность (память – синаптический потенциал)

11- Принцип субординации Н/Ц: Н/Ц низших отделов мозга *продолговатый и т.д.* подчиняются высшим отделам коры ГМ

Явление центрального торможения И.М.Сеченов

Под торможением в ЦНС понимают: ослабление или полное выключение возбуждения – это происходит при смене потребностей или при действии нового сильного раздражителя. *Определяет все это кора*.

Тормозные процессы имеют особенности:

1. Процесс торможения ограничивает иррадиация.

2. Возникая в одних Н/Ц процесс торможения тем самым выключает деятельность ненужных в данный момент органов.

3. Развитие торможения в Н/Ц предохраняет их от чрезмерного истощения (прессинаптическое/постсинаптическое торможение).

Возбуждение и торможение – две стадии единого процесса, возникая в одной группе нейронов оно распространяется на соседние участки (иррадиация), затем концентрируется в одном месте и наступает торможение.

Доминанта. А.А. Ухтомский предложил в 1911 г

- господствующий очаг ЦНС.

Свойства доминанты:

1. Повышенная возбудимость

2. Суммация возбуждения

3. Инертность (стойкость)

4. Самовозобновление (одна д-а может угасать, другая появляться)

5. Затормаживание другой деятельности

Координация Н/Ц осуществляется при ведущей роли коры больших полушарий, основано на свойствах:

Конвергенция (вместе), иррадиация (разд), индукция, переход процесса из одного в другое: если возбуждение сменяется торможением, то это отрицательная индукция; если в след за торможением наступает возбуждение - положительная индукция. + Концентрация.

Механизм внутреннего торможения. Внутреннее условное торможение возникает и локализуется в корковых элементах временной связи, т.е. там, где эта связь образуется. Существует очень много гипотез, объясняющих физиологические механизмы развития и упрочнения условного торможения. Однако при всем этом интимный механизм торможения связан с процессами изменения ионного транспорта, которые приводят к увеличению разницы между мембранным потенциалом и критическим уровнем деполяризации.

Движение и взаимодействие процессов возбуждения и торможения в коре больших полушарий головного мозга. Высшая нервная деятельность определяется сложным взаимоотношением процессов возбуждения и торможения, возникающих в корковых клетках под влиянием разнообразных воздействий из внешней и внутренней среды. Это взаимодействие не ограничивается только рамками соответствующих рефлекторных дуг, а разыгрывается и далеко за их пределами. Дело в том, что при любом воздействии на организм возникают не только соответствующие корковые очаги возбуждения и торможения, но и разнообразные изменения в самых различных областях коры. Эти изменения вызываются, во-первых, тем, что нервные процессы могут распространяться (иррадиировать) из места их возникновения на окружающие нервные клетки, причем иррадиация сменяется через некоторое время обратным движением нервных процессов и их сосредоточением в исходном пункте (концентрация). Во-вторых, изменения вызываются тем, что нервные процессы при своем сосредоточении в определенном месте коры могут вызывать (индуцировать) возникновение противоположного нервного процесса в окружающих соседних пунктах коры (пространственная индукция), а после прекращения нервного процесса индуцировать противоположный нервный процесс в том же самом пункте (временная, последовательная индукция.

Иррадиация нервных процессов зависит от их силы. При слабой или высокой интенсивности отчетливо выражена тенденция к иррадиации. При средней силе - к концентрации. По данным Когана, процесс возбуждения иррадиирует по коре со скоростью 2-5 м/сек, тормозный - много медленнее (несколько миллиметров в секунду).

 Усиление или возникновение процесса возбуждения под влиянием очага торможения называют положительной индукцией. Возникновение или усиление тормозного процесса вокруг (или после) возбуждения называется отрицательной индукцией. Положительная индукция проявляется, например, в усилении условно рефлекторной реакции после применения дифференцировочного раздражителя или возбуждение перед сном.. Одним из часто встречающихся проявлений отрицательной индукции является торможение УР при действии посторонних раздражителей. При слабых или чрезмерно сильных раздражителях индукция отсутствует.  Можно полагать, что в основе явлений индукции лежат процессы, аналогичные электротоническим изменениям.

Иррадиация, концентрация и индукция нервных процессов тесно связаны друг с другом, взаимно ограничивая, уравновешивая и укрепляя друг друга, и таким образом обусловливая точное приспособление деятельности организма к условиям внешней

Безусловное и условное торможение

Торможение может осуществляться по двум механизмам:

1. Безусловное – осуществляется по принципу безусловного рефлекса и проявляется мгновенным прекращением деятельности:

1. Внешнее – развивается в ответ нового сильного раздражителя. #  играет на фортепьяноиграетгромкий звуквсе забыл.

2. Запредельное – возникает в ответ увеличения силы сигнала (утомление). #  играет на фортепьяноиграет долгоусталрефрактерный периоди только сильный раздражитель может вызвать реакцию

2. Условное торможение (внутреннее): возникает по принципу условного рефлекса, т.е. его необходимо выработать как и условный рефлекс. Типы:

1. Угасательное – не подкрепляемое.

2. Деффиренцировачное – прекращению условной реакции на раздражители близкие к условному сигналу.

3. Запаздывающее – возникает при увеличении времени между безусловным и условным сигналом.

4. Условный тормоз – возникает при дополнительном действии условного раздражителя.

Принцип доминанты

При объединении нескольких локальных сетей формируются нервные центры, которые представляют собой комплекс элементов, необходимых и достаточных для осуществления определенного рефлекса или более сложного поведенческого акта. В свою очередь, нервные центры, расположенные в различных отделах мозга, могут кооперироваться в так называемые распределенные системы, которые координируют деятельность организма в целом. Эти системы имеют иерархическую структуру и представляют собой следующий, более высокий интегративный уровень ЦНС, деятельность которого базируется на некоторых общих принципах работы нервных центров. Одним из таких принципов является открытый А. А. Ухтомским принцип доминанты.

Под доминантой А. А. Ухтомский понимал господствующий очаг возбуждения, предопределяющий характер текущих реакций центров в данный момент. Такой господствующий, или доминантный, центр может возникнуть в различных этажах ЦНС при достаточно длительном действии гуморальных или рефлекторных раздражителей и характеризуется: 1) наличием повышенной возбудимости; 2) инерционностью, обусловленной длительными следовыми процессами; 3) способностью к суммации и сопряженному торможению других центров, функционально несовместимых с деятельностью центров доминантного очага. В целом доминанта как состояние характеризуется своей направленностью и создает определенный вектор поведения.

Указанные выше черты доминанты можно проследить на примере обнимательного рефлекса у лягушек, который возникает в период спаривания в результате гормональных воздействий. Легчайшее прикосновение к мозолям на больших пальцах передних конечностей самца тотчас вызывает обнимательный рефлекс, что свидетельствует о наличии повышенной возбудимости флексорных центров конечностей. Раздражение кожи механическими, химическими или электрическими стимулами приводит к усилению рефлекса, что является показателем суммации посторонних раздражителей. И наконец, высокий порог, необходимый для вызова защитных реакций, указывает на сопряженное торможение других центров.

Рассматривая доминанту как общий принцип работы нервных центров, А. А. Ухтомский считал, что она связана с возбуждением целого созвездия, или констелляции нервны, центров, которые временно кооперируются при выполнении биологически важной функции. Это созвездие создает динамический функциональный орган, сообщающий организму единство действия в данный момент. Формирование констелляции нервных центров, согласно А. А. Ухтомскому, может происходить за счет импульсных взаимодействий и сонастраивания работающих центров на единый ритм активности (усвоения ритма).

Сформулированный А. А. Ухтомским в 1923 г. принцип доминанты не является архаизмом, так как современная физиология накопила много фактов, свидетельствующих о правильности основных положений этой теории.

Сегодня не вызывает сомнения возможность повышения возбудимости центров под влиянием рефлекторных и гуморальных воздействий. В некоторых участках мозга (латеральный и передний гипоталамус, преоптическая область) обнаружены центральные рецепторы, реагирующие на содержание в крови питательных веществ, половых гормонов и других факторов. Возбуждение этих рецепторов может стать источником так называемых мотиваций (голодной, половой и т. п.) и привести к формированию доминантных состояний соотетствующих нервных центров.