11….Рефлекторный принцип регул. Понятие рефлекса. Типы и физ.Хар-ка рефлексов. Рефлекторная дуга и кольцо.

Рефлекс – основной элемент функциональной системы, ответная реакция организма с участием ЦНС.

Классификация рецепторов по месту восприятия:

1. Экотерорецепторы – из внешней среды.

2. Интерорецепторы - внутренние

3. Проприорецепторы: механорецепторы *воспринимает механические раздражители*, терморецепторы, хеморецепторы. // ноцецепторы – рецепторы боли.

Рефлексы по уровню замыкания:

1. Спинальное – на уровне СМ.

2. Бульбарное – продолговатый

3. Мезэнцифальный – средний

4. Дизенцифальный – промежуточный

5. Подкорковый

6. Корковый

В зависимости от характера ответной реакции:

1. Соматические – двигательные

2. Вегетативные – работа внутренних органов

Рефлекторная дуга – путь, проходимый нервными импульсами при осуществлении рефлекса

Компоненты дуги:

1. Рецептор – адекватно-воспринимающий раздражитель. Начальное кодирование инфо. Переход из механического раздражителя в химический. Происходит восприятие раздражителятрансформация энергии раздражителя в энергию нервного импульса и начальное кодирование инфо.

2. Афферентный *чувствительный* - обычно нервные волокна, покрытые миелиновой оболочкой.

3. Не всегда – вставочный *ассоциотивный* нейрон –

4. Эфферентный двигательный центробежный нейрон – от СМ, обработанный к рабочему органу.

5. Эффектор – рабочий орган

Простая рефлекторная дуга:

К оленный рефлекс. Рис 2.

Путь:

1. Коленный нерв

2. 3,4 поясничный сигмент СМ

3. Бедренный нерв

Классификация: безусловный рефлекс, спинальный, соматический, защитный.

Сложный соматический безусловный рефлекс – возникает при ударе

Путь:

1. Глазной нерв – первая ветвь глазничного нерва.

2. Ч увствительное ядро тройничного нерва в мосту, лицевой нерв

Рис 3.

Классификация: безусловный, защитный, бульбарный, соматический, экстерорецептивный.

Безусловные рефлексы – замыкаются на уровне СМ, продолговатого, средного, промежуточного мозга и подкорковых структур. Делят на:

1. Поверхностные: экстерорецепторные

2. Глубокие – с участием проприорецепторы.

Никогда не исчезают, но при патологии исчезают.

Понижение – гипорефлексия или утрата арефлексия, наблюдается при нарушении проведения импульсов по рефлекторной дуге.

Сходство и различие безусловных и условных рефлексов.

Совокупность безусловных рефлексов – инстинкт – внутреннее побуждение к действию.

В естественных условиях для осуществления инстинкта, кроме внутренних факторов еще нужны и внешние пусковые стимулы. Если внешние отсутствуют, то могут не проявиться.

Необходимо учитывать, что даже при наличии внешних и внутренних факторов инстинкт у человека может не проявляться – это связано с контролем коры больших полушарий.

Три группы инстинктов:

1. Витальные: для жизни – жрать, спать

2. Зоосоциальные: родительский рефлекс

3. Рефлексы саморазвития – исследовательский, подражания, игровой рефлекс, преодоления.

В рефлекторной дуге различают рецептор (сенсор), афферентный путь, центральное звено, эфферентный путь, эффектор (рабочий орган).

Пример рефлекса — отдергивание конечности при нанесении болевого раздражения. Такой ответ можно наблюдать в неосложненной форме у спинальной(декапитированной) лягушки. Рефлекторная дуга этого рефлекса включает рецепторы кожи, чувствительные нейроны (с телами, лежащими в спинальных ганглиях), вставочные нейроны, мотонейроны спинного мозга и иннервируемые ими мышцы-сгибатели (эффекторы).

Рефлекторную дугу для простоты изображают в виде цепочки одиночных элементов или ряда таких параллельных цепочек (рис. 1.34). Памятуя о наличии дивергенции и конвергенции в нервной системе, необходимо заметить, что такая рефлекторная дуга является искусственной, условно выделенной частью нервной системы (нервной сети). Однако это "выделение" целесообразно, так как оно помогает сосредоточить внимание на важнейших компонентах нервного механизма, реализующего данный ответ на внешнее воздействие.

Описано и изучено множество рефлексов у различных животных и человека. Все эти рефлексы по ряду моментов могут быть разделены на группы.

Классификация рефлексов. Возможно разделение рефлексов по рецепторам. Различают рефлексы с рецепторов кожи — кожные.

Рис. 1.34. Рефлекторные дуги кожного (А) и мышечного (коленного) (Б) рефлексов млекопитающих. A — трехнейронная, дисинаптическая дуга кожного рефлекса; Б — двухнейронная, моносинаптическая дуга коленного рефлекса: 1 — кожные рецепторы, 2 — мышечные веретена (рецепторы растяжения мышцы, реагирующие на удар по подколенному сухожилию)

сетчатки глаз — зрительные, с улитки — слуховые, с обонятельных рецепторов —обонятельные. Всю эту группу называют экстероцептивными рефлексами; рефлексы с рецепторов внутренних органов называют интероцептивными; рефлексы с рецепторов мышц, сухожилий и суставов — проприоцептивными.

Возможно разделение рефлексов по эффекторам. Различают рефлексы двигательные (реализуемые мышцами скелета), сердечные (проявляющиеся в изменениях работы мышцы сердца), сосудистые (проявляющиеся в изменении тонуса гладких мышц кровеносных сосудов), секреторные (реализуемые в развитии или изменении секреции желез) и т. п.

Возможно разделение рефлексов по локализации и характеру их центрального звена. Центральное звено — это та часть ЦНС, которая необходима и достаточна для данного рефлекса.

Приведенный выше пример рефлекса с кожи на мышцы сгибателя лапки лягушки реализуется спинным мозгом и называется спинномозговым. Он имеет трехнейронную и соответственно дисинаптическую рефлекторную дугу (здесь считают только центральные синапсы). У некоторых рефлексов ствола головного мозга в дуге может быть четыре-пять нейронов (три и четыре центральных синапса соответственно). Все рефлексы, у которых число синапсов в ЦНС больше единицы, называютполисинаптическими.

Однако существуют и моносинаптические рефлексы, реализуемые двухнейронной рефлекторной дугой. Пример такого рефлекса — спинно-мозговой коленный рефлекс млекопитающих животных и человека. Этот рефлекс возникает при сильном ударе по-сухожилию четырехглавой мышцы бедра под коленом. При этом прогибающееся сухожилие производит рывок (растяжение) мышцы, на что мышца отвечает кратким сокращением (быстрое и краткое разгибание колена) . Рефлекторная дуга этого рефлекса представлена рецепторами растяжения четырехглавой мышцы (чувствительные нервные окончания мышечных веретен), чувствительным путем — отростками клеток спинального ганглия, крупными мотонейронами спинного мозга с их аксонами и четырехглавой мышцей (рис. 1.34).

При постоянном растяжении мышцы-разгибателя колена, например под тяжестью тела, стремящейся согнуть колено, описанный рефлекс имеет тонический (т. е. постоянный) характер. При этом сокращение мышцы как бы разгружает рецептор растяжения, "включенный" параллельно, что снижает рефлекс. Но даже небольшое ослабление мышцы сразу же усиливает нагрузку на рецептор и возвращает необходимую силу рефлекса. Таким образом, в этом случае работает как бы рефлекторное кольцо: рецептор → НЦНС → эффектор → рецептор → ...Подобные отношения в естественных условиях довольно часты.

Все рефлексы, кроме того, разделяются по их биологической значимости: на оборонительные или защитные (пример — отдергивание конечности при болевом раздражении); пищедобывательные и пищеварительные; сексуальные; родительские и исследовательские. Простейший пример исследовательского (ориентировочного) рефлекса — поворот головы и ушей животного к источнику нового звука.

Наконец, рефлексы разделяются на врожденные (безусловные) и приобретенные (условные). Последние возникают в процессе обучения в результате формирования новых рефлекторных дуг на основе временных связей между нервными клетками (см. гл. 3).

Общие свойства рефлексов. Проведение сигнала по классической рефлекторной дуге, например, защитного кожного или собственного рефлекса мышцы осуществляется в одну сторону(от рецептора к центру, а от центра к эффектору), что задается свойствами химических синапсов, хотя и не исключены противоположно направленные сигналы по возвратным коллатералям, а также управляющие импульсы из ЦНС к рецепторам.

На развитие рефлекса затрачивается некоторое время, называемое латентным периодом рефлекса или временем рефлекса. Время рефлекса (t_реф) складывается из ряда моментов: из латентного периода возбуждения рецептора (t_рец), времени проведения ПД по афферентному пути (t_аф), центрального времени (t_ц), времени проведения ПД по эфферентному пути (t_эф) и латентного периода ответа эффектора, например мышцы (t_м):

Сила рефлекторного ответа в конечном счете определяется числом активированных эффекторных нейронов (например, мотонейронов) и частотой их сигналов.

Сила рефлекса, как правило, растет с усилением раздражения рецепторов. Пределом этого роста является вовлечение в ответ всех мотонейронов в максимальном ритме, хотя предел обычно не достигается в связи с подключением других рецепторов (болевых) и возникновением тормозных влияний.

Полисинаптическим рефлексам свойственно последействие (рис. 1.35), т. е. продолжение ответа некоторое время после того, как внешнее раздражение прекращено. Последействие не связано с продолжающейся импульсацией рецепторов, так как оно возникает и при кратком электрическом раздражении центральных концов перерезанных афферентных волокон.

В основе последействия полисинаптического рефлекса лежат следующие причины: большая длительность ВПСП вставочных нейронов, порождающих не одиночный ПД, а их серию, которая растягивается на десятки и сотни миллисекунд, и дисперсия во времени сигналов, проходящих по параллельным цепочкам нейронов разной сложности и с разными скоростями срабатывания.

В случае очень длительных последействий у рефлексов высшего порядка, например у ориентировочных рефлексов на звуки с задержкой животного в позе прислушивания на секунды и минуты, можно в качестве причины такого последействия предполагать и циркуляцию импульсов в замкнутых нейронных цепях. У моносинаптических рефлексов последействия, как правило, нет. Это определяется и свойствами мотонейронов, и наличием их возвратного торможения.

Многие рефлекторные центры обладают свойством постактивационной потенциации, т. е. усиления ответов на одиночные тестирующие сенсорные сигналы в течение некоторого времени после окончания ритмической активности.

Этот феномен выявляется и в моносинаптической дуге коленного рефлекса у млекопитающих, особенно после длительного "отдыха" системы (рис. 1.36). Причина этой постактивационной (или, что тоже, посттетанической) потенциации, длящейся несколько минут, лежит в синаптическом облегчении, видимо, отражающем накопление остаточного Са в пресинаптических терминалях при ритмической активности. Гораздо более длительная постактивационная потенциация наблюдается в синапсах гиппокампа, где она, видимо, имеет более сложный механизм (см. разд. 3.8.1).

В центрах рефлексов может наблюдаться феномен габитуации — ослабления реакции, "привыкания" к раздражителю. Это может быть связано с уже рассмотренной выше синаптической депрессией.

В заключение необходимо указать что центральным звеньям рефлекторных дуг, как правило, свойственна меньшая надежность функции, чем нервным проводникам. Рефлекторные центры более, нежели проводники, страдают от действия различных неблагоприятных факторов, в частности гипоксии и многих фармакологических агентов, например наркотиков. Особенно ранимы в этом отношении центры полисинаптических рефлексов. Это определяется свойствами синаптических аппаратов вставочных нейронов.

Характеристика условных и безусловных рефлексов

Безусловные	Условные
Имеют готовые рефлекторные дуги	Не имеют
Врожденные	Приобретенные
Наследственные	Не наследственные
Видовые	Индивидуальные
Постоянные	Непостоянные
Осуществляются за счет низших отделов мозга	Кора больших полушарий
Адекватный раздражитель	Индиферентный (биологически значимый)