3 1.Пентозомонофосфатный путь. Цикл Кальвина.

В цикл вовлекаются АТФ и НАДФ·Н, образованные в ЭТЦ фотосинтеза, углекислый газ и вода; основным продуктом является глицеральдегид-3-фосфат. Поскольку АТФ и НАДФ·Н могут образовываться в разных метаболических путях, цикл не следует рассматривать строго привязанным к световой фазе фотосинтеза. Общий баланс реакций цикла можно представить уравнением: 3 CO2 + 6 НАДФ·Н + 5 H2O + 9 АТФ → C3H5O3-PO3 + 3 H+ + 6 НАДФ+ + 9 АДФ + 8 Фн. Две молекулы глицеральдегид-3-фосфата используются для синтеза глюкозы. Цикл состоит из трёх стадий (карбоксилирование, восстановление, регенерация): на первой под действием фермента рибулозобисфосфат-карбоксилаза/оксигеназа происходит присоединение CO2 к рибулозо-1,5-дифосфату и расщепление полученной гексозы на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК). На второй 3-ФГК восстанавливается до глицеральдегид-3-фосфата (фосфоглицеральдегида, ФГА), часть молекул которого выходит из цикла для синтеза глюкозы, а другая часть используется в третьей стадии для регенерации рибулозо-1,5-дифосфата. Карбоксилирование. Карбоксилирование рибулозо-1,5-бисфосфата (5-углеродное соединение) осуществляется в несколько стадий. На первой кетонная группа рибулозы восстанавливается до спиртовой, между 2 и 3 атомами углерода устанавливается двойная связь. Полученное соединение нестабильно и именно оно карбоксилируется с образованием 2-карбокси-3-кето-D-арабитол-1,5-бисфосфата. Его структурный аналог 2-карбокси-D-арабитол-1,5-бисфосфат ингибирует весь процесс. Новое, уже 6-углеродное соединение, также нестабильно и распадается на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (3-фосфоглицерат, 3-ФГА). Восстановление. Восстановление 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГА) происходит в две реакции. Сначала каждая 3-ФГА с помощью 3-фосфоглицераткиназы и с затратой одной АТФ фосфорилируется, образуя 1,3-бисфосфоглицериновая кислота (глицерат-1,3-бисфосфат). Затем под действием глицеральдегид-1,3-фосфатдегидрогеназы бисфосфоглицериновая кислота восстанавливается НАД(Ф)·H (у растений и цианобактерий; у пурпурных и зелёных бактерий восстановителем является НАД·H) параллельно с отщеплением одного остатка фосфорной кислоты. Образуется глицеральдегид-3-фосфат (фосфоглицеральдегид, ФГА, триозофосфат). Обе реакции обратимы. Регенерация. На последней стадии 5 молекул глицеральдегид-3-фосфатов превращаются в три молекулы рибулозо-1,5-бисфосфата. Вначале под действием трифосфат-изомеразы глицеральдегид-3-фосфат изомеризуется в дигидроксиацетон-фосфат. Фруктозабисфосфат-альдолаза объединяет их в фруктозо-6-фосфат с отщеплением остатка фосфорной кислоты. Затем следует ряд реакций перестройки углеродных скелетов и образуется рибулозо-5-фосфат. Он фосфорилируется фосфорибулокиназой и рибулозо-1,5-бисфосфат регенерируется.

32.Глюконеогенез, синтез моноса­харидов из неугле­водных предшественников, происходя­щий в живых клетках под действием ферментов. Глюконеогенез осуществля­ется в направлении, обратном глико­лизу. Большинство стадий этих двух процессов совпадают и катализируются одинаковыми ферментами.

Пер­вая и вторая стадии этого процесса про­текают в митохондриях. Образовав­шаяся яблочная к-та способна прони­кать через мембрану митохондрий в цитоплазму и участвовать в дальней­ших превращениях. У растений и бак­терий обнаружены ферменты, осущест­вляющие синтез фосфоенолпиро-вино­градной к-ты без промежут. стадий, а у нек-рых животных он протекает полно­стью в митохондриях, откуда эта к-та поступает в цитоплазму для участия в дальнейших р-циях глюконеогенеза. В цитоплазме может осуществляться также восстановительное карбоксили­рование пировиноградной к-ты с обра­зованием яблочной. Фруктозо-6-фосфат образуется в результате необратимого гидролиза фруктозо-1,6-дифосфата. Глюкозо-6-фосфат дефосфорилируется с образованием глюкозы или превращ. в глюкозо-1-фосфат-ключевое промежут. соед. в синтезе углеводов. Синтез одной молекулы глюкозы м. б. выражен сум­марным ур-нием: 2СН3С(O)СООН + 2НАДН + 4АТФ + 2ГТФ -> -> С6Н12О6 + 2НАД + 4АДФ + 2ГДФ + 6Н3РО4 Осн. пункты контроля глюконеогенеза-регуляция синтезов фосфоенол-пирови­ноградной к-ты и глюкозо-6-фосфата. Первая р-ция катализируется пируват­карбоксилазой (активируется ацетили­рованным коферментом А), вторая - фруктозо-бис-фосфатазой (ингибиру­ется аденозинмонофосфатом и активи­руется АТФ). Регуляция глюконеоге­неза в организме человека и животных осуществляется также гормонами, напр. инсулин тормозит синтез ферментов глюконеогенеза, катехоламины, глюка­гон и адренокортикотропин стимули­руют глюконеогенез в печени, а парати­реоидный гормон-в почках.