6.4.3. Механизм образования слюны

Слюна образуется как в ацинусах, так и в протоках слюнных желез. Секреторные гранулы в цитоплазме железистых клеток содержатся преимущественно в околоядерной и апикальной частях клеток, вблизи комплекса Гольджи. В слизистых и се­розных клетках гранулы различаются как по своей величине, так и по химической природе. В ходе секреции комплекс Голь­джи приобретает более четкие очертания; размер, количество и расположение гранул изменяется. В гранулах осуществляется синтез органических веществ. По мере созревания они смеща­ются от комплекса Гольджи к вершине клетки.

В ацинусах желез осуществляется первый этап образования слюны — синтез первичного секрета, содержащего альфа-ами­лазу и муцин. Содержание ионов в первичном секрете незна­чительно отличается от их концентрации во внеклеточных жидкостях. В слюнных, преимущественно исчерченных, прото­ках состав секрета существенно изменяется: ионы натрия ак­тивно реабсорбируются, а ионы калия активно секретируют-ся, но с меньшей скоростью, чем всасываются ионы натрия. В результате концентрация натрия в слюне снижается, тогда как концентрация ионов калия возрастает. Существенное пре­обладание реабсорбции ионов натрия над секрецией ионов калия увеличивает электронегативность в слюнных протоках (до -70 мВ), что вызывает пассивную реабсорбцию ионов хлора, значительное снижение концентрации которых в это же время сопряжено с понижением концентрации ионов натрия. Одно­временно усиливается секреция ионов гидрокарбоната эпите­лием протоков в их просвет.

Клетки протоков обладают различной проницаемостью со стороны апикальной мембраны, обращенной в полость прото­ков, и базальной — прилежащей к кровеносным капиллярам. Апикальная мембрана имеет строго избирательную проницае­мость, тогда как базальная — более диффузную. Отмечено, что степень проницаемости тесно связана с функциональным со­стоянием клеток слюнных желез.

Секреция может быть периодической и непрерыв­ной. Околоушная и поднижнечелюстная слюнные железы вы-

деляют секреты периодически, в определенные временные ин­тервалы, связанные с приемом пищи. При этом цикл секре­ции растянут во времени, а синтез новой порции секреторно­го продукта начинается после выведения предыдущей.

При непрерывном типе секрет выделяется по мере синтеза; все фазы секреторного цикла протекают одновременно; рез­ких различий между отдельными секреторными клетками в раз­ные фазы цикла нет. Такой тип секреции характерен для ма­лых и подъязычной слюнных желез. Непрерывная секреция обеспечивает, в частности, функцию речеобразования, а так­же необходима для осуществления защитной и трофической функции полости рта.

Адаптивные процессы с участием слюнных желез развива­ются в связи с изменениями характера пищи, выполнением различных видов деятельности, влиянием различных экологи­ческих факторов. Адаптация проявляется в изменениях коли­чества секретов, интенсивности его продукции, количества кле­ток, функционирующих одновременно, соотношения различ­ных ферментов, муцина и жидкой части в составе секрета.

Количество и качество секретов различных пищеваритель­ных желез четко коррелирует с характером пищи. Для слюн­ных желез эта реакция проявляется в изменениях ферментно­го состава секретов. Например, в обычных условиях у собак в слюне отсутствуют гликолитические ферменты. При увеличе­нии в рационе количества растительной пищи или углеводов в слюне повышается содержание амилазы и фитоферментов. Аналогичные изменения отмечаются и у человека.