ЭЛЕКТРОННЫЙ УЧЕБНИК
МЕДИЦИНСКАЯ ПАРАЗИТОЛОГИЯ
МЕДИЦИНСКАЯ ПРОТОЗООЛОГИЯ
ТИП ПРОСТЕЙШИЕ
Capkoдoвые (Sarcodina)
Entamoeba
Жгутиковые (Flagellata)
Leishmania
Trypanosoma
Giardia lamblia
Trichomonas vaginalis
Инфузории (Infusoria)
Balantidium coli
Споровики (Sporozoea)
Plasmodium
Pneumocystis carinii
Toxoplasma gondii
МЕДИЦИНСКАЯ ГЕЛЬМИНТОЛОГИЯ
ТИП ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ
Сосальщики (Trematoda)
O.felineus
О.viverrini
Clonorchis sinensis
Fasciola
Fasciolopsis buski
Schistosoma (Bilharzia)
Paragonimus
Melagonimus yokogawai
Nanophyetus
Heterophyes heterophyes
Ленточные черви (Cestoidea)
Taenia saginata (Taeniarhynchus saginatus)
Taenia solium
Diphyllobothrium
Echinococcus granulosus
Alveococcus multilocularis
Hymenolepis nana
Spirometra (Diphyllobothrium) erinacei europaei
Dipylidium caninum
ТИП КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ
Собственно круглые черви (Nematoda)
КИШЕЧНЫЕ НЕМАТОДЫ
Enterobius (Oxyuris) vermicularis
Ascaris lumbricoides
Trichuris trichiura
Ancylostoma duodenale
Strongyloides stercoralis
Trichostrongylidae
ТКАНЕВЫЕ НЕМАТОДЫ
Toxocara canis
Trichinella spiralis
Dracunculus medinensis
Род Angfostrongylus
A.cantonensis
A.costaricensis
ФИЛЯРИИ (FILARIOIDEA)
Onchocerca
Acanthocheilonema
L.Loa
Mansonella
Wuchereria bancrofti
Brugia
МЕДИЦИНСКАЯ АРАХНОЭНТОМОЛОГИЯ
ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ (ARTHROPODA)
ПОДТИП ХЕЛИЦЕРОНОСНЫЕ (CHELICERATA)
КЛАСС ПАУКООБРАЗНЫЕ (ARACHNOIDEA)
Чесоточный зудень (Acarus siro seo Sarcoptes scabiei)
Семейство иксодовые (Ixodidae)
Собачий клещ (Ixodes ricinus)
Таежный клещ (Ixodes persulkatus)
Семейство аргазовые (Argasidae)
Поселковый клещ (Ornithodorus papillipes)
Семейство гамазовые (Gamasoidea)
ПОДТИП ТРАХЕЙНОДЫШАЩИЕ (ТRACHEATA)
КЛАСС НАСЕКОМЫЕ (INSECTA)
Отряд клопы (Heteroptera)
Отряд вши (Anoplura)
Головная вошь (Рediculus humanis capitis)
Платяная вошь (Рediculus humanis humanis)
Лобковая вошь, или площица (Phtirus pubis)
Отряд блохи (Aphaniptera)
Отряд двукрылые (Diptera)
Семейство комариные (Culicidae)
Семейство бабочницы (Psychodidae)
Семейство мухи (Мuscidae)
Комнатная муха (Мusca domestica)
Осенняя жигалка (Stomoxys calcitrans)
Вольфартова муха (Wohlfahrtia magnifica)
Оводы (семейства: желудочные оводы Gasterophilidae и подкожные оводы Hypodermatidae)
Большой желудочный овод (Gastrophelus intestinalis)
Кожный овод рогатого скота (Hypoderma bovis)
Овечий (Oestrus ovis) и лошадиный (Rhinoestrus purpureus) оводы
Мошки (семейство Simuliidae)
Мокрецы (семейство Ceratopogonidae)
Слепни (семейство Tabanidae)
К типу Простейшие относят организмы, тело которых состоит из одной клетки, функционирующей, однако, как целый организм. Клетки простейших способны к самостоятельному питанию, передвижению, защите от врагов и к переживанию неблагоприятных условий. В строении простейших обнаруживаются как все особенности эукариотических клеток, так и специфические органеллы, обеспечивающие выполнение организменных функций.
Питание простейших происходит с помощью пищеварительных вакуолей, содержащих пищеварительные ферменты и связанных по происхождению с лизосомами. Оно осуществляется за счет фаго-или пиноцитоза. Остатки непереваренной пищи выбрасываются наружу.
Большинство простейших имеют органеллы передвижения: жгутики, реснички и псевдоподии (временные подвижные выросты цитоплазмы). Формы органелл движения лежат в основе систематики простейших.
Пресноводные свободноживущие простейшие имеют органеллы, регулирующие водно-солевой баланс, — сократительные вакуоли. Периодически они сокращаются и выделяют во внешнюю среду избытки воды и жидкие продукты диссимиляции. Морские и паразитические простейшие, живущие в среде с высокой концентрацией солей, могут не иметь сократительных вакуолей.
Размножение простейших осуществляется обычно разными формами деления — разновидностями митоза. Характерен также половой процесс, в виде слияния клеток — копуляция — или обмен частью наследственного материала — конъюгация.
Большинство простейших имеют одно ядро, но встречаются и многоядерные формы. Ядра некоторых простейших характеризуются полиплоидностью.
В жизненном цикле большинства простейших выделяют стадию трофозоита — активно питающуюся и перемешающуюся форму — и стадию цисты. Циста — неподвижная форма жизненного цикла простейших, покрытая плотной оболочкой и характеризующаяся резко замедленным обменом веществ. Паразитические простейшие инцистируются, попадая во внешнюю среду. В таком состоянии они способны переноситься ветром, водой и животными на огромные расстояния и таким образом расселяться. При попадании цисты в благоприятные условия происходит эксцистирование и простейшее начинает активно функционировать в состоянии трофозоита.
В настоящее время известно около 10000 видов простейших. Основными средами их обитания являются вода и почва. Многие простейшие перешли к паразитическому или к комменсальному образу жизни.
Болезни, вызываемые простейшими, называют протозойными Большинство простейших имеют время генерации от 6 до 24 ч. В связи с этим их размножение в организме хозяина обычно сопровождается экспоненциальным увеличением размеров их популяции до тех пор, пока этот процесс не замедлится или не остановится защитными механизмами хозяина или другими внешними факторами. Это означает, что один паразитический организм в принципе способен, размножившись, привести к гибели своего хозяина. В этом плане простейшие — возбудители заболеваний — сходны с возбудителями инфекционных болезней, например с патогенными бактериями и вирусами.
Медицинское значение имеют простейшие, относящиеся к классам Саркодовые, Жгутиковые, Инфузории и Споровики.
Capkoдoвые (Sarcodina)
Патогенные для человека виды включены в тип Sarcomastigophora подтип Sarcodina класс Lobosea отряд Атоеbia. Представители класса относятся к наиболее примитивным простейшим, более известны как амёбы. Большинство видов — свободноживущие организмы, но некоторые обитают в организме человека и животных (виды Entamoeba, Endolimax), в том числе в анаэробных условиях. Среди патогенных саркодовых возбудителей наиболее распространена Entamoeba histolytica. Относительно недавно была доказана патогенность ранее считавшихся сапрофитами амёб родов Endolimax и Iodamoeba.
Entamoeba
Род включает единственный патогенный для человека вид — Entamoeba histolytica, который вызывает заболевание, известное как амебиаз (амёбная дизентерия), — дизентериеподобное заболевание с характерным частым водянистым стулом, иногда с примесью крови и слизи, болями в животе, тенезмами, лихорадкой и дегидратацией. Впервые возбудителя выделил Ф.А. Лёш в 1875 г.
Заболеваемость амебиазом довольно высока; в США — около 1-5% населения. В 1981 г. во всём мире зарегистрировано около 490 млн случаев амебиаза, у 36 млн больных развились абсцессы или колиты, а около 40000 случаев закончилось летально. Данные о распространении амебиаза в РФ отсутствуют, однако не приходится сомневаться, что в южных районах оно значительно. Во всяком случае вполне эндемичными можно считать регионы Закавказья, Калмыкии, Астраханской области и районы, прилегающие к среднеазиатским республикам. По существу, амебиаз — заболевание тропических и субтропических стран (заболеваемость достигает 50%, включая южную Испанию, Балканы, европейскую Турцию). Во Вьетнаме, Индии распространённость достигает 60-80%. В европейских странах отмечают отдельные спорадические случаи, как правило, завозные. Более того, до первой мировой войны в Европе заболевания не знали, лишь появление туземных войск (1914 г.) и возвращение солдат, воевавших на азиатском и средиземноморском театрах военных действий, способствовали формированию контингента цистоносителей. Поскольку эпидемическое значение имеет лишь заглатывание цист, то опасность представляют только цистоносители. Ежедневно подобные индивидуумы выделяют в среднем около 8 млн цист (максимум — 45 млн). Вегетативные формы, выделяемые больными, в эпидемическом плане никакого значения не имеют.
Морфология. Возбудитель существует в виде различных форм. От прочих амёб, обитающих в организме человека, отличается размерами, цитоплазматическими включениями и свойствами ядра. В зарубежной практике вегетативные формы известны как трофозоиты.
Большая вегетативная форма (forma magna) — крупная (20-60 мкм) клетка с чётко различимыми экто- и эндоплазмой. От прочих амёб отличается толчкообразным поступательным движением; при движении образует «пальцеобразные» псевдоподии. У живых особей ядро не видно (у погибших визуализируется в виде кольцевидных скоплений блестящих зёрен). Выделяют в свежих испражнениях при остром амебиазе. В цитоплазме иногда обнаруживают поглощённые эритроциты (рис. 1).
Рисунок 1. E.histolytica: трофозоит (forma magna) 10-20 өm в диаметре. Видны поглощенные эритроциты. (Wheatley modification of Gomori‘s trichrome technique. Objective 100 X)
Тканевая форма — мелкая (20-25 мкм) патогенная форма, инвазирует стенку толстой кишки с развитием специфических поражений. Выявляют на гистологических срезах, реже — в жидких испражнениях при распаде язв. Иногда их объединяют вместе с большой вегетативной формой под общим названием трофозоиты, что не совсем точно с морфологической точки зрения.
Все инвазивные формы Е. histolytica часто содержат эритроциты на разных стадиях переваривания в эндоплазме, что даёт основание обозначать инвазивную форму как гемофаг или эритрофаг.
Просветная форма (forma minuta) — основная форма существования Е. histolytica; может быть обнаружена (рис. 2) у больных хроническим амебиазом или у реконвалесцентов. У носителей или больных острой формой её не выявляют. Для идентификации необходимо исследование образцов, полученных после глубоких промываний, или обследование последней порции испражнений после приёма слабительных. Цитоплазма не содержит эритроциты (иногда бактерии). Движение замедленное, ложноножки более мелкие. Образует цисты.
Рисунок 2. E.histolytica: трофозоит (forma minuta) 10-20 өm в диаметре. (Wheatley modification of Gomori‘s trichrome technique. Objective 100 X)
Предцистная форма напоминает просветную форму; размер 12-20 мкм. На практике обычно относят либо к просветной форме, либо к цисте, не дифференцируя микроскопически. Образует цисты.
Цисты. Неподвижные круглые (диаметр 8-15 мкм) прозрачные образования (рис. 3, 4); иногда в них заметны блестящие палочковидные хроматоидные тельца (скопления РНК и протеинов). Для уточнения видовой принадлежности окрашивают раствором Люголя, выявляя 4 хорошо окрашенных ядра в виде колец (характерный признак цист Е. histolytica).
Рисунок 3. Цисты. Хорошо заметны 4 ядра
Рисунок 4. Цисты. Хорошо заметны 4 ядра
Жизненный цикл. Основной хозяин — человек. Просветные формы амёбы обитают в микроаэрофильных условиях верхнего отдела толстой кишки, питаясь бактериями и клеточным детритом. Пассивно передвигаясь с кишечным содержимым, организмы проникают в дистальные отделы кишечника и при определённых условиях (обезвоживание, нарушение микробного биоценоза, изменение рН) образуют цисты (рис. 5).
С кишечным содержимым цисты попадают в воду, на руки, пищу (переносятся мухами) и проникают в организм человека.
В тонкой кишке оболочка цисты растворяется, каждое ядро делится, и образуется 8-ядерная амёба, дающая начало 8 дочерним особям.
Рисунок 5. Жизненный цикл E.histolytica
Патогенез. Вирулентность возбудителя нестабильна. Культивирование Е. histolytica на питательных средах, например среде L.E.S., приводит к потере вирулентных свойств, восстанавливаемых пассажами на лабораторных животных (наиболее пригодны котята).
Вирулентные штаммы Е. histolytica проникают в подслизистую оболочку кишечника (прежде всего в области слепой и верхней ободочной кишок), нарушая межклеточные взаимодействия действием интегринов, а также выделяя некротоксин, разрушающий эпителиальные клетки кишечника и вызывающий коагуляционный некроз прилежащих тканей.
Определённая роль в инвазии принадлежит ферментам амёб, количество которых по данным разных авторов колеблется от 2 до 18. Однако механизмы их участия остаются невыясненными.
Амёбы проникают в кровеносные и лимфатические капилляры, вызывая образование серозно-фибринозного экссудата в подслизистой оболочке и ишемизацию отдельных участков с последующим некрозом.
Некротизированные ткани распадаются, и образуются характерные кратерообразные язвы с подрытыми краями (первичные поражения). Сообщение с просветом кишечника приводит к их вторичному бактериальному инфицированию.
Проникнув в лимфатические и кровеносные сосуды, возбудитель может попадать в печень (через систему воротной вены), а также в другие органы.
Вирулентные штаммы более распространены в тропиках.
Клинические проявления
Общие симптомы аналогичны таковым при дизентериеподобных синдромах.
Диарея носит перемежающийся характер, испражнения красно-бурого цвета с примесью крови и слизи.
При обследовании отмечают болезненность и напряжённость передней брюшной стенки; ректороманоскопия позволяет выявить картину язвенного колита.
Амёбная дизентерия обычно развивается у ослабленных лиц, беременных и пациентов, принимающих глюкокортикоиды или иммунодепрессанты.
Характерны сильные боли в животе, лихорадка и диарея с примесью крови. Отличительный признак — жидкий стул, полностью окрашенный кровью (малиновое желе), в отличие от бактериальных дизентерий, где кровь в каловых массах обнаруживается в виде отдельных скоплений.
Наиболее частые осложнение — массивное кишечное кровотечение и перфорация стенки кишки.
Абсцесс печени развивается примерно у 5% больных. Может быть абактериальным (содержать только амёб без примеси лейкоцитов), либо вторично инфицированным (содержать бактерии, попавшие вторично или занесённые амёбами), принимающим гнойный характер.
Отмечают гепатомегалию и локальную болезненность печени над очагом поражения (обычно в верхнем наружном квадранте живота).
Наибольшую опасность представляет прорыв абсцесса в брюшную или плевральную полости.
Наиболее распространено бессимптомное носительство со спонтанной элиминацией Е. histolytica. Возбудитель ежегодно инфицирует до 15% населения США, становящихся транзиторными носителями.
Лабораторная диагностика
Кишечный амебиаз диагностируют по наличию Е. histolytica в испражнениях или аспиратах, полученных при ректороманоскопии.
При приготовлении гистологических препаратов следует произвести быструю фиксацию мазков, что сохраняет хрупкие трофозоиты возбудителя. Наиболее пригодна окраска по Хайдерхайну.
Характерную подвижность вегетативных форм выявляют в нативных препаратах.
При выявлении цист Е. histolytica наилучшие результаты даёт окраска раствором Люголя.
Дифференцировку Е. histolytica от прочих простейших проводят по морфологическим признакам.
Существенный признак — обилие эозинофилов в кишечном содержимом, нередко с кристаллами Шарко-Лейдена. Иногда отмечают эозинофилию в периферической крови (может достигать 35%). Лейкоцитоз наблюдают обычно при осложнениях со стороны печени.
Внекишечные проявления сложны для диагностики. Наиболее доступный метод — выявление трофозоитов в отделяемом дренируемых абсцессов.
Серологические исследования. Возможна постановка РГА и РИФ, однако полученные результаты трудно интерпретировать, т.к. AT к Е. histolytica циркулируют в течение длительного времени. Наиболее пригодны в диагностике внекишечных поражении — более чем у 90% пациентов выявляют высокие титры AT. У бессимптомных носителей AT к Е histolytica обычно не обнаруживают.
Лечение. В течение длительного времени наиболее распространённым средством лечения амёбной дизентерии всегда были настои коры ипекакуаны (Ipecacuanhae). В 1913 г. Роджерс впервые применил препарат эметин — солянокислую соль одного из её алкалоидов. Препарат проявлял хороший клинический эффект, но в большинстве случаев способствовал инцистированию возбудителя. Однако эметин и его производные широко использовали в практической медицине, что резко снизило смертность при амебиазе. В настоящее время основное химиотерапевтическое средство — метронидазол (трихопол). В тяжёлых случаях химиотерапию следует дополнять вливаниями жидкости, электролитов и донорской крови.
Жгутиковые (Flagellata)
Характерная особенность жгутиковых — наличие одного или нескольких жгутиков. Одно из принципиальных отличий жгутиков простейших от жгутиков бактерий — наличие в цитоплазме у основания особого органоида (кинетопласт), вырабатывающего энергию для его движения. У некоторых видов движение обеспечивает ундулирующая мембрана — тонкая перепонка, образованная продольным соединением одного из жгутиков с телом простейшего. Жгутиковые включают большое количество представителей, паразитирующих в организме человека. Важное медицинское значение имеют представители рода Leishmania.
Leishmania
Все виды — облигатные внутриклеточные паразиты млекопитающих, у человека некоторые виды вызывают лейшманиозы — группу инфекций с чётко очерченными клиническими проявлениями.
Поражения традиционно разделяют на 4 больших типа:
1. висцеральный лейшманиоз (кала-азар),
2. кожный лейшманиоз Старого Света,
3. кожный лейшманиоз Нового Света,
4. кожно-слизистый лейшманиоз.
Каждый тип клинически и географически вполне определён; этиологические агенты морфологически тождественны, передача осуществляется различными видами москитов. После выздоровления развивается пожизненная штаммоспецифическая невосприимчивость. Признаки развития иммунных реакций появляются уже на ранних стадиях болезни положительной пробой Монтегоро.
Первые упоминания о лейшманиозах встречаются в трудах античных и древнекитайских врачей. В Европе первые сведения о лейшманиозах были получены от Рассела, давшего описание «восточной язвы» в 1756 г. Впервые подробное описание лейшманий (L tropica), вызывающих кожный лейшманиоз, дал П.Ф. Боровский в 1897 г.
Виды рода Leishmania во многом морфологически идентичны, что затрудняет классификацию, (далёкую от совершенства и в настоящее время большинство современных учебных пособий использует классификацию Ламсдена (1974), выделяющую 4 группы возбудителей.
Возбудители:
Группа L. tropica (L. tropica подвид tropica (L tropica подвид minor), L. tropica подвид major) — возбудители кожных лейшманиозов. Старого Света (Африка, Азия). К этой же группе можно отнести недавно выделенную L. aeрhiopica — эндемичный возбудитель кожного лейшманиоза в Эфиопии.
Группа L. mexicana (L. mexicana подвид mexicana, L. mexicana подвид amazoniensis, L. mexicana подвид pifanoi, а также L. mexicana подвид venezuelensis и, возможно, L. mexicana подвид garnhami) — возбудители кожных и диффузных кожных лейшманиозов Нового Света. К этой группе также относят L. peruviana и L. uta — эндемичных возбудителей кожных лейшманиозов в высокогорных районах Анд и Кордильер.
Группа L. braziliensis (L. braziliensis подвид braziliensis, L. braziliensis подвид guyanensis, L. braziliensis подвид panamensis) — возбудители кожно-слизистых лейшманиозов Нового Света.
Группа L. donovani (L. donovani подвид donovani, L. donovani подвид infantum, L donovani подвид archibaldii) — возбудители висцеральных лейшманиозов Старого Света.