94.0Бщая характеристика многоклеточных организмов. Онтогенетический филогенетический аспекты многоклеточности

Тело М. слагается из множества клеток ,и их производных. Однако этот признак неопреднляет принадлежность к Metazoa-Из бошыпинства числа клеток могут слагаться колонии простейших#Уо1уох. В теле Metazoa клетки всегда дифференцировали как по строению, так и по функции в различных направлениях и, будучи лишь частями сложного организма,утратили свою самостоятельность.

Хаар-ая особенность Metazoa - наличие в их жизненном цикле сложного индивидуального развития(онтогенеза), в процессе которого из оплодотворенного яйца(а иногда при партеногенезе из неоплодотворенного) образуется взрослый организм. Онтогенез многоклеточных включает дробление яйца на множество клеток(бластомеров) и последующую дифференциацию их на зародышевые листки и зачатки органов.У простейших онтогенез осуществляется в приделах клеточной организации, проявляясь например,в развитии ресничного аппарата, органелл захвата пищи и др. Факт происхождения Metazoa от одноклеточных обще признанный. Но вопрос, каким образом в прцесе эволюции шло превращение Protozoa в многоклеточные организмы, до сих пор остается спорным.

У ряда прстейших, принадлежащих к разным группам, наблюдается известная тенденция к выроботке многоклеточного строения(# приобретение простейшими животными многочисленных, хотя и вполне равноценных, ядер(лучевики,опалины и др.).Иногда умножение числа ядер, принимает известный упорядоченный характер и сопровождается умножением других органелл, что наблюдается, # у отр. Hypermastigina Как тенденция к многоклеточности можно рассматривать и возникновение ядерного дуализма у инфузорий.Однако все отмеченные нами до сих пор пути ведут в тупик и не играют роли

в эволюции Metazoa Это тем более вероятно, что громадное большинство перечисленных организмов - паразиты.

Более важное значение в разбираемом вопросе имеют колониальные простейшие,# Volvox, и его делением клеток колонии на соматические и половые.Геккель построил теорию происхождения Metazoa - гастрейная теория: Отдаленным предком М. была шаровидная колония простейших.В процессе эволюции(филогенеза) одна половина шаровидного бластулообразного организма впятилась в другую,и таким образом возникла первичная кишечная полость,открывающая наружу ротовым отверстием.Такой гипотетический двухслойный организм плавал с помощью жгутиков,размножался половым путем и стал предком всех многоклеточных животных. Принята е гастрейной теории подводит непосредственно к низшим двухслойным Ме1агоа(гидры).

И.И.Мечннков.Изучая онтогенез низших Metazoa, было замечено, что их энтодерма образуется не посредствевом впячивания, а путем внедрения отдельных клеток в полость бластулы - бластоцель, где они и образуют сначала рыхлый, а затем плотный зачаток внутреннего пластаЛишь в последствии в этой клеточной массе появляется кишечная(гастральная) полость, и еще позже прорывается первичный рот(бластопор). Сади с плотным зачатком энтодермы имеется в развитии губок(паренхимула) и кишечнополостных. Мечников.как и Геккель считал, что Metazoa развились из колоний жгутиконосцев. Однако образование внутреннего пласта в филогенезе произошло не путем впячивания, а вследствие заползания отдельных клеток стенки колонии в ее внутреннюю полость. (фагоцитоз)Эту филогенетическую стадию Мечников назвал «фагоцителлой».

Образование у предков Metazoa двух клеточных пластов сопровождалось специализацией их клеток в разных направлениях,т.е. превращением колоний жгутиконосцев в целостный многоклеточный органзм.Наружный слой клеток двигательную и чувствительную функции,внутренний - пищеварительную и половую.

А.А.Захваткнн,считал,что процесс дробления яйца у Metazoa развивался на основе палинтомии- особой формы бесполого размножения, свойственного некоторым Ргото2оаЗахваткин,отрицал,гипотезу Геккеля и Мечникова Онтогенетические стадии Metazoa - бластула и гаструла- рекапитулируют не организацию взрослых предков многоклеточных, а только их свободоплавающую личинку.служащую исключительно для расселения вида. Что же касается взрослых стадий первобытных Metazoa, то по Закваткину, это были неподвижно прикрепленные колониальные организмы,внешне напоминающие современных губок и гидроидных полип. Все рассмотренные теории сходны в том, что принимают за отдельных предков многоклеточных животных колонии простейших.

Существует гипотезы,где предком многоклеточных животных являются одиночные простейшие. Иеринг.Хаджи.

По мнению Хаджи многоклеточные произошли от многоядерных инфузорий.-теория целлюляризация. Данная теория не имеет никакой опоры и в эмриологии низших многоклеточных.