Подцарство Многоклеточные

Многоклеточные характеризуются тем, что их тело состоит из множества клеток и их производных. Но этот признак сам по себе ещё не определяет принадлежность к многоклеточным. Из большого числа клеток состоят и колонии простейших, например, рассмотренного нами вольвокса. В теле настоящих многоклеточных клетки дифференцированы как по строению, так и по функциям в различных направлениях и, будучи лишь частями сложного организма, утратили свою самостоятельность. Клетки колонии простейших (за исключением половых) более или менее одинаковы. Характерной особенностью многоклеточных является и наличие сложного индивидуального развития (онтогенеза), в процессе которого из оплодотворенного яйца (или из неоплодотворенного при партеногенезе) образуется взрослый организм. Онтогенез многоклеточных включает дробление яйца на множество клеток (бластомеров) и дифференциацию их на зародышевые листки и зачатки органов. У простейших онтогенез осуществляется в пределах клеточной организации.

Происхождение многоклеточности:Факт происхождения многоклеточных от одноклеточных в настоящее время является общепризнанным. Но вопрос, каким образом в эволюции шло это превращение, до сих пор остается спорным. У ряда простейших наблюдается тенденция к выработке многоклеточности. Например, появляется много ядер, они могут быть даже упорядоченными и сопровождаться умножением других органелл. Как тенденцию к многоклеточности можно рассматривать и ядерный дуализм инфузорий. Таким же примером может быть и образование настоящей многоклеточности у миксоспоридий (споры). Но только что отмеченные пути вероятнее всего ведут в тупик, это тем более очевидно, что большинство из подобных примеров — паразитические формы. Правда, есть варианты теорий, основанных именно на многоядерных формах, но они не выдерживают критики.

Итак, наиболее обоснованными и пользующимися широким признанием являются теории Геккеля(1874) и Мечникова (1882).Геккель построил известную гастрейную теорию происхождения многоклеточных. Он утверждал, что отдаленным предком многоклеточных была шаровидная колония простейших похожая на вольвокса. Согласно данным эмбриологии в онтогенезе многоклеточных внутренний зародышевый пласт (энтодерма) часто образуется путем впячивания (инвагинации) стенки однослойного зародыша (бластулы), в результате чего образуется двуслойная стадия (гаструла). Геккель полагал, что таким образом в филогенезе образовывалась кишечная полость с ротовым отверстием. Такой гипотетический организм плавал с помощью жгутиков, размножался половым путем и был предком всех многоклеточных. Геккель назвал его "гастреей". Принятие этой теории подводит нас к низшим двухслойным таким как гидра.

И.И.Мечников изучая онтогенез низших многоклеточных, заметил, что их энтодерма образуется не путем впячивания, а путем внедрения отдельных клеток в полость бластулы (бластоцель), где они и образуют сначала рыхлый, а затем плотный зачаток внутреннего пласта. Лишь впоследствии в этой плотной клеточной массе появляется кишечная (гастральная) полость, а ещё позже прорывается первичный рот (бластопор). Этот процесс образования энтодермы Мечников считал первичным, чем инвагинация. Мечников, как и Геккель, считал, что многоклеточные образовались из колониальных жгутиковых, но энтодерма появилась путем вползания отдельных клеток стенки колонии в её внутреннюю полость. Этот процесс был связан с внутриклеточным пищеварением (фагоцитозом), которое осуществлялось ушедшими в полость колонии клетками. Поэтому этот внутренний слой Мечников назвал фагоцитобластом, а эту филогенетическую стадию фагоцителлой. В пользу этой теории говорит то, что у низших многоклеточных энтодерма образуется именно таким образом и то, что внедрение клеток в полость колонии и с физиологической точки зрения получает правдоподобное объяснение.

Образование двухслойности сопровождалось специализацией их клеток: Наружный слой сохранил двигательную и чувствительную функции, а внутренний — пищеварительную и половую. При этом индивидуальность отдельных клеток оказалась подавленной.

Таким образом, все животные делятся на 2 подцарства Одноклеточных и Многоклеточных. В свою очередь подцарство Многоклеточных разделено на три большие надраздела Phagocytellozoa, Parazoa и Eumetazoa (по Догелю, 1981).Первый надраздел включает 1 тип и 2 вида одного рода. Это крайне примитивные животные, до недавнего времени считавшиеся личинками кишечнополостных и похожие на гипотетического предка многоклеточных (по Мечникову) фагоцителлу.Ко второму надразделу из современных животных относится только тип Губок и характеризуется отсутствием хорошо дифференцированных тканей, отсутствием нервной системы и сильно развитой способностью разных типов клеток превращаться друг в друга. Еще одной существенной чертой является то, что эктодерма, занимающая у всех остальных животных поверхностное положение, у губок погружается внутрь тела и превращается в слой жгутиковых воротничковых клеток жгутиковых камер и каналов, а энтодерма оказывается на поверхности тела и дает покровный слой. Таким образом, губки являются животными вывернутыми наизнанку. Это явление зоологи называют извращением зародышевых пластов.Третий надраздел многоклеточных включает в себя всех остальных животных. Его представители характеризуются дифференцированными тканями, наличием настоящей нервной системы, резко выраженной индивидуальностью отдельных особей.

Надраздел Parazoa.Тип Губки (Spongia). Двухслойные низшие представители многоклеточных, не имеющие настоящих тканей, нервной системы и четко дифференцированных органов. Клетки обладают большой самостоятельностью, могут передвигаться внутри организма и взаимно превращаться. Ведут сидячий образ жизни, в большинстве колониальные. Размеры одиночных губок до 2-3 см, колониальных до 1,5 м в высоту или до 75 см в поперечнике. Почти все обладают минеральным (CaCO₃, SiO₂) или органическим скелетом. Насчитывают около 5 000 видов.Губки имеют форму мешка или глубокого бокала, который основанием прикреплен к субстрату, а отверстием или устьем обращен кверху. Помимо этого отверстия стенки пронизаны тончайшими порами, ведущими извне во внутреннюю, парагастральную полость. Тело состоит из наружного, эктодермального и внутреннего, гастрального (энтодермального) слоев. Между ними выделяется мезоглея — слой особого бесструктурного вещества с отдельными разбросанными в нем клетками. В мезоглее формируется также скелет. Только у небольшого числа видов губок тело совершенно мягкое.Скелет состоит из кремнезема, извести или органического вещества спонгина, напоминающего свойствами рог. Минеральный скелет состоит из отдельных разной формы игл, лежащих независимо друг от друга или зацепленных, а порой и спаянных друг с другом при помощи минерального или органического цемента в нежный решетчатый остов. Иглы формируются в клетках скелетообразовательницах (склеробластах), которые впоследствии отмирают. Роговой или спонгиновый скелет состоит из сети роговых волокон, расположенных также в мезоглее. Состав спонгина близок к шелку и часто содержит до 14% йода. Растущие волокна окружены сплошным футляром из склеробластов, т.е. формирование волокон идет межклеточно.Наиболее простую форму строения губок называют типом аскон. У большинства — это промежуточная стадия. Губки типа аскон имеют вид бокала, пронизанного насквозь прямыми канальцами, наружный слой образован эктодермой, тонкий слой мезоглеи, внутренний слой, энтодерма, выстилающая парагастральную полость, образован хоаноцитами. Хоаноциты устроены точно также, как воротничковые жгутиковые и создают ток воды, проходящий через поры и парагастральную полость. У губок, устроенных по типу сикон, мезоглея сильно утолщается и вся слагающаяся из хоаноцитов энтодерма перемещается внутрь мезоглеи, образуя жгутиковые карманы. У губок типа лейкон энтодерма образует простую или сложную сеть камер.

В мезоглее располагается значительное количество подвижных амебоцитов, им передают хоаноциты пищу для переваривания. Часть амебоцитов, археоциты, являются недифференцированными резервными клетками, дающими начало любым другим клеткам, в том числе и половым. Амебоциты могут превращаться в хоаноциты и наоборот. Еще в мезоглее есть неподвижные звездчатые клетки — соединительно тканные опорные элементы.

Губки обладают очень большой возможностью к регенерации. Если губку пропустить через мелкоячеистую ткань, разрозненные клетки сохраняют жизнеспособность, амебоидным движением они сползаются в кучки и формируют новые маленькие особи. При смешении фильтратов нескольких видов, собираются вместе лишь однородные клетки и формируют губку соответствующего вида. Примитивность губки проявляется и в чрезвычайной изменчивости формы тела даже в пределах вида, особенно у колониальных форм. Так, губка морской каравай на мелководье имеет подушковидную форму, а обрастая водоросли приобретает форму лопастных комков или даже ветвится. Размножение.Губки размножаются бесполым и половым способами. Бесполое размножение носит характер почкования. Полное отделение почки происходит сравнительно редко, т.е., как правило, образуется колония. Особый способ внутреннего почкования существует у пресноводной губки бадяги. Летом бадяга размножается обыкновенным почкованием. К осени в мезоглее наблюдается образование шаровидных скоплений — геммул. Геммула или внутренняя почка представляет собой многоклеточную массу, окруженную оболочкой из двух роговых слоев, между которыми есть прослойка воздуха за счет перпендикулярных к поверхности кремнеземных игл. Зимой тело бадяги умирает и распадается, геммулы падают на дно и сохраняются до весны. Весной клеточная масса геммулы выползает наружу и образует новую губку. Отмерший материал предыдущего поколения служит основой долго существующей колонии: новое поколение выползая из него у некоторых видов может сливаться друг с другом.Большая часть губок гермафродиты, но есть и раздельнополые. Половые клетки происходят из археоцитов и залегают в мезоглее под энтодермой жгутиковых камер. Живчики выходят через канальцы и оскулум наружу, попадают в других особей и оплодотворяют зрелые яйца последних. Развитие идет сначала в теле матери. Дробление приводит к бластуле, у которой верхняя половина состоит из многочисленных мелких жгутиковых клеток, а нижняя - из меньшего числа крупных зернистых макромеров. Затем макромеры впячиваются, но процесс вскоре останавливается и возвращается к первоначальному. Выйдя наружу, личинка прикрепляется к субстрату полюсом со жгутиковыми клетками и впячивается этой стороной. Крупные клетки образуют эктодерму, а мелкие со жгутиками - энтодерму жгутиковых камер, т.е. первичная энтодерма становится вторичной эктодермой, а первичная эктодерма — вторичной энтодермой, происходит извращение зародышевых пластов.Экология и практическое значение.Сравнительно немногие губки представляют собой одиночные организмы. Большая часть представляют разного рода колониальные образования. Продолжительность жизни колеблется от нескольких недель до многих лет. Как правило, недолго живут пресноводные виды — несколько месяцев, отмирая с наступлением холодов. Длительность жизни определяется и размерами: большинство мелких видов живет 1-2 года; крупные виды — долгожители, например, конская губка, достигает в диаметре 1 м к 50 годам.В настоящее время, как уже говорилось, насчитывается около 5 000 видов губок. В арктических и дальневосточных морях известно около 350 видов, примерно столько же их обитает в антарктических водах. Наибольшего видового разнообразия губки достигают в тропических и субтропических водах. Теплыми водами ограничены ареалы роговых губок. Интересно, что размеры игл скелета увеличиваются от экватора к полюсам. Большие скопления губок наблюдаются на местах с каменистым грунтом, что связано с их способом питания: ил забивает поры и илистые участки губки избегают. Так, сплошные заросли губок наблюдаются у нас в дальневосточных морях, в массе они попадают в рыболовный трал и забивают сети в Баренцевом море, у восточных берегов Северной Америки. Но по обширности дна, занятого губками, первое место занимают антарктические воды: вокруг всего антарктического материка на глубине 100-500 м идет широкий пояс массовых поселений губок. Айсберги и ледники постоянно выносят с материка большое число валунов — прекрасного грунта для фауны губок. Больше всего здесь видов крупных стеклянных губок семейства Rossellidae. Большинство обитают на глубине не более 500 м, на глубине свыше 1000-1500 м губки встречаются редко. Известковые губки, как правило, мелководные, стеклянные — глубоководные, а обыкновенные имеют более широкий диапазон вертикального распределения. Лишь немногие живут на илистых грунтах и имеют 1 или несколько гигантских спикул, которые втыкаются в ил и приподнимают губку над её поверхностью. Это касается и глубоководных видов (находили до 6 000 м на дне океанической впадины) и относительно мелководных. Еще одно приспособление для обитания на илистом грунте — вынос пор на длинных выростах тела над илом. Это приспособление наблюдается у подушковидных форм. Для этой же цели губка криптоспонгия поселяется на трубке многощетинкового червя, которая высоко торчит над илистым дном.Лимитирующими факторами распространения многих видов губок являются не только температура и тип грунта, но и соленость. Так, в несколько опресненном Белом море обитает 50 видов губок, а в связанном с ним Баренцевом уже 150.Исключительное значение для губок имеет движение воды, приносящее пищу. Поэтому многие виды приспособились к жизни в приливно-отливной зоне. Здесь они имеют вид наростов, подушечек, корочек. Губки приливно-отливной зоны хорошо приспособлены к непродолжительному пребыванию на воздухе: устья и поры таких губок закрываются на период отлива. У глубоководных губок скелет кремневый и прочный, тонкий и хрупкий, а у мелководных — массивный или эластичный. Мелководные виды, как правило, ярко окрашены.Животных, питающихся губками, сравнительно немного, а вот паразитирующих на них видов достаточно: голожаберные моллюски, голотурии, ракообразные, у пресноводных — личинки насекомых. Часть из живущих в губках видов — являются примерами комменсализма (квартирантства). Но есть и примеры симбиоза. Таким является обрастание губкой раковины, в которой поселился рак-отшельник. Растет рак, нарастает и губка, и раку не нужно менять раковину, а губка получает возможность передвигаться. Существует около 500 случаев более или менее тесных связей, которые могут быть рассмотрены как симбиоз, комменсализм, паразитизм и смешанные явления. Обитающие в губках рачки откладывают меньше, но более крупных яиц, богатство яиц питательными веществами сокращает личиночный период. В корзинках Венеры часто поселяется пара рачков, самец и самка. Они забираются туда на личиночной стадии и позже выйти не могут. В Японии издавна существует обычай дарить такие экземпляры губок на свадебных церемониях в знак вечной любви и верности. Из игл губок некоторые виды животных строят себе защитные домики, например, некоторые голотурии, покрывают ими тело как ворсом. Известен и симбиоз губок с зоохлореллой, обитающей в протоплазме клеток губок: для губки — кислород, а для водоросли — углекислый газ. При избытке водорослей, губка их переваривает.Губки — мощные биофильтраторы. Скорость вытекания воды из устьиц может быть 7-8,5 см в секунду. Известковая губка 7см высотой процеживает за сутки 22,5 л воды, а большая колония кремнероговой губки, имеющая около 20 устьевых трубочек — 1575 л. Особенно важное значение имеют губки в самоочищение пресных водоемов от гниющей органики, бактерий и планктонных организмов. Это заметно в реках, протекающих через крупные города.Губки часто живут на подвижных организмах (моллюсках, ракообразных), Есть экологическая группа сверлящих губок. Они селятся в раковинах моллюсков, колониях кораллов, на известковых породах, только оскулум выступает наружу. Сверлящие губки являются опасными вредителями устричных банок вызывая так называемую пряничную болезнь устриц. Способы борьбы с ней: погружение в пресную воду, создание вокруг поселения устриц вала из мертвых раковин, подбор для устриц не известкового субстрата (кирпича, черепицы и т.п.). Часто сверлящие губки поселяются на коралловых рифах, но всегда на мертвых кораллах. У нас они есть в Черном, Баренцевом морям и на Дальнем Востоке.Большинство губок обладает неприятным запахом, имеет антибиотические свойства, есть ядовитые виды. Сушеную пресноводную губку бадягу используют в медицине для лечения ревматизма, при ушибах и в ряде других случаев. В некоторых южных странах существует промысел туалетных губок с роговым скелетом. Их ловят в Средиземном, Красном, Карибском морях, в Мексиканском заливе, Индийском океане, у берегов Австралии. У берегов Японии существует промысел стеклянных губок для сувениров и украшений.Первые остатки губок найдены в кембрийских отложениях, периодом наибольшего расцвета считают Юру и Мел. Тогда же появились первые пресноводные виды. Некоторые роды того времени дожили до сих пор.Систематика типа.Тип Губки делят на три класса: Известковые губки (Сalcarea), Стеклянные (Hyalospongia) и Обыкновенные (Demospongia). Известковые: морские, мелководные, небольшие, построены по всем 3 типам (аскон, сикон и лейкон), скелет известковый. Стеклянные: морские, глубоководные, высотой в среднем до 50 см, но есть виды и до 1 м со спикулой длиной до 3 м, скелет кремневый. Обыкновенные губки: большинство современных видов, скелет кремневый, спонгиновый или в сочетании. Сюда входят и пресноводные губки, в том числе бадяги и эндемичные байкальские губки.

Надраздел Настоящие многоклеточные (Eumetazoa).Раздел Лучистые (Radiata).Тип Кишечнополостные (Coelenterata).Кишечнополостные — самые низко организованные из числа настоящих многоклеточных животные. В эмбриогенезе у них формируется только 2 зародышевых листка: эктодерма и энтодерма. По строению наиболее примитивные кишечнополостные могут быть сведены к гаструле. Так устроены полипы, а свободноплавающие кишечнополостные, медузы, обычно испытывают сильное уплощение тела по направлению главной оси. Медузы и полипы — морфологическое деление, поскольку у одного и того же вида может быть стадия и медузы и полипа. Медузы одиночные, а полипы, как правило, колониальные. Название типа связано с тем, что животные имеют всего одну полость, называемую кишечной или гастральной. Характерная черта Coelenterata — наличие стрекательных клеток. Тело построено по типу радиально-осевой симметрии. От числа повторяющихся органов зависит порядок симметрии. Бывают четырех- , шести- и восьми лучевые формы.Радиальная симметрия встречаются у нескольких групп животных, имеющих общую биологическую черту. Все они или ведут в настоящем времени сидячий образ жизни или происходят от прикрепленных форм. Это объясняется тем, что у сидячих форм один полюс существует для прикрепления, а свободный ротовой полюс по отношению к окружающим предметам поставлен со всех сторон в совершенно одинаковые условия, вследствие чего многие органы получают одинаковое развитие в нескольких направлениях.Кишечнополостные ведут исключительно водный и в большинстве случаев морской образ жизни. Одни свободно плавают, другие прикреплены к дну. К Coelenterata относится около 9 000 видов. Первые сведения о кишечнополостных находят в трудах Аристотеля.

Эктодерма.Рассмотрим строение кишечнополостных на примере гидры, маленького (около 1 см) одиночного пресноводного полипа. Тело мешковидное, радиально симметричное, прикреплено одним полюсом, подошвой, к субстрату. На свободном конце возвышается ротовой конус с венчиком из 6-12 щупалец. Вся поверхность тела вплоть до краев ротового отверстия покрыта эктодермой, состоящей из цилиндрических эпителиальных клеток. Основание клеток расположено в мезоглее и имеет два отростка, вытянутые в направлении кверху и книзу, образуя в целом слой мускульных образований и сокращении этих отростков тело гидры укорачивается. Мезоглея лежит на границе между эктодермой и энтодермой и представляет собой бесструктурную массу, у гидры она служит опорной тонкой базальной пластинкой. У основания клеток эктодермы располагается слой интерстициальных клеток, за счет которых формируются половые и стрекательные клетки. Под эпителием расположен слой звездчатых нервных клеток, нервная система примитивна и имеет рассеянный характер, но есть и сгущения нервного сплетения — у гидры вокруг рта и на подошве.Стрекательные клетки расположены в эктодерме и содержат особую овальную стрекательную капсулу, внутри жидкость и в ней свернутая спиралью стрекательная нить — орудие защиты и нападения. На наружной поверхности клетки есть чувствительный волосок книдоциль. Нить устроена как гарпун с шипами, направленными назад. Через нить в тело жертвы изливается содержимое капсулы, вызывая общее или местное отравление. После выбрасывания нити стрекательная клетка погибает.У других видов кишечнополостных есть несколько вариантов стрекательных клеток, с короткой нитью для опутывания жертвы и с липкой для удержания добычи. Если целые стрекательные клетки попадают в организм врага, питающегося полипами, клетки могут долго оставаться живыми и функционировать. То же касается клеток недавно погибших животных, например, выброшенных на берег медуз: они еще могут «обжечь» при соприкосновении.Ожог большинства медуз похож на ожог крапивой, но многие тропические актинии вызывают не только ожог, но и опухание руки у неосторожного человека. Кроме того, есть и более сложные случаи: у моряков тропических морей дурной славой пользуется красивая сифонофора физалия. Голубой или пурпурный плавательный пузырь у нее достигает 20 см, а сама, свешивающаяся вниз колония бывает длиной до 30 м. За яркую окраску она получила название португальского военного кораблика, поскольку португальцы в средние века любили ярко окрашивать свои корабли. Ожог физалии вызывает сильную боль, в результате которой даже хорошо плавающий человек с трудом держится на воде. Несколько дней после этого человек болеет и имеет высокую температуру. Есть и очень сильно стрекающие медузы. Обитающий у нас в Японском море медуза крестовичок держится на прибрежной растительности, прикрепившись к травинкам присоской. Почувствовав ожог этой медузы надо срочно выходить из воды: через 10-30 минут появляется общая слабость, боли в пояснице, затрудненное дыхание, онемение рук и ног. Особенно опасны повторные ожоги.

Энтодерма.Энтодерма выстилает всю гастральную полость и также состоит из нескольких видов клеток. Основу составляют эпителиально-мускульные пищеварительные клетки, мускульные отростки которых лежат в мезоглее поперек тела животного, при их сокращении тело становится тоньше. Со стороны гастральной полости тело данной клетки несет 1-3 жгутика и способно образовывать псевдоподии для захвата пищи. У кишечнополостных как и у губок есть внутриклеточное пищеварение, но есть и полостное, осуществляемое с помощью железистых клеток в гастральной полости. Железистые клетки также расположены в энтодерме.

Дыхательная, кровеносная и выделительная системы отсутствуют.

Размножение и развитие.У гидры есть бесполое и половое размножение. Бесполое — почкование. На середине тела есть пояс почкования, здесь время от времени образуется бугор (почка). Когда новая гидра вырастает до взрослого животного, почка у основания перешнуровывается, особь отпадает и начинает самостоятельную жизнь. Иногда на гидре бывает несколько развивающихся почек. Таким образом, легко понять путь образования колонии у других видов кишечнополостных. Половым путем гидра начинает размножаться с наступлением холодов. Она раздельнополая, но есть и гермафродитные виды. Половые клетки происходят из эктодермы, из интерстициальных клеток. Инстерстициальная клетка превращается в яйцо или, многократно делясь, — в скопление сперматозоидов. Яйцеклетки располагаются ближе к подошве, а бугорки со сперматозоидами — ближе ко рту. Яйцо оплодотворяется в теле матери, покрывается толстой оболочкой и после гибели материнской особи доживает до весны. Весной из яиц развиваются новые особи.

Систематика типа.Тип Кишечнополостные делится 3 класса: класс Гидроидные (Hydrozoa), включающие 2 подкласс, Гидроиды (Hydroidae) и Сифонофоры (Siphonophora); класс Сцифоидные медузы (Scyphozoa) и класс Коралловые полипы (Anthozoa), включающий 2 современных подкласса, Восьмилучевые (Octocorallia) и Шестилучевые (Hexacorallia) кораллы, и 3 вымерших.

Класс Гидроидные полипы (Hydrozoa)Родственниками гидр являются морские гидроидные полипы, образующие колонии из множества особей. Видовое разнообразие класса достаточно велико — около 2700 видов. Колонии похожи на деревце или кустик, стелющийся по субстрату общий ствол имеет выросты типа корней. Ствол ветвится, на ветках —отдельные особи, гидранты. Гастральная полость общая, на поверхности есть органическая оболочка — тека, которая у некоторых видов заходит и на гидранта гидротека. Обрастания на сваях, на днище судов, похожие на водоросли, часто не растительного происхождения, а представляют собой гидрополипы. Они забивают трубы, снижают скоростью кораблей, поедают значительное количество планктона и этим составляют конкуренцию малькам рыб.Сами полипы способны только к бесполому размножению, но и к половому. На колонии в определенных местах появляется вырост, который сильно вытягивается в полый столбик, бластостиль. На последнем выпочковываются зачатки медуз, медузы растут, отрываются от бластостиля и уплывают. Иногда медузы выпочковываются без бластостиля. По строению медуза в основе похожа на полип, но уплощена. Наружная выпуклая сторона колокола называется эксумбреллой, вогнутая — субумбреллой. Медузы — хищницы, щупальцами захватывают пищу и переваривают в гастральной полости. Гастральная полость имеет вид центрального желудка, радиальных и кольцевого каналов. Число каналов кратно четырем. По краю зонтика есть мускульная перепонка - парус, необходимая для движения, движется реактивно. Есть щупальца. Тело медузы характеризуется сильным развитием мезоглеи, студенистого вида, прозрачно. Прозрачность характерна многим планктонным формам и рассматривается как особый род покровительственной окраски.В связи со свободноподвижным образом жизни гидромедуз их нервная система развита несравненно выше, чем у гидрополипов, образуя кроме общего подкожного нервного сплетения сплошное нервное кольцо, от которого иннервируются парус и органы чувств: глазки и статоцисты. В последнее время статоцисты медуз считают не только органами равновесия, но и органами, руководящими движением паруса, поскольку при вырезании этого органа, медуза перестает двигаться.Медузы раздельнополые, гонады развиваются на нижней стороне зонтика под радиальными каналами или на ротовом стебле. Половые клетки после созревания выходят наружу через разрыв стенки, оплодотворение происходит вне материнского организма. Яйцо равномерно дробится, бластула превращается в гаструлу у большинства видов путем внедрения бластомеров в бластоцель. Личинка, паренхимула, похожа на паренхимулу губок, гаструляция проходит путем внедрения части клеток в бластоцель, полость бластулы. Затем часть энтодермальных клеток личинки начинает дегенерировать, образуется полость и личинка называется планулой. Планула покрыта ресничками, свободно плавает, потом оседает на дно, прикрепляется, на противоположном конце прорывается рот и вырастает венчик щупалец. Начинается стадия полипа. Чередование полового и бесполого поколений, как мы уже говорили, называется метагенезом. От этой общей схемы могут быть отклонения как в сторону почти полного подавление медузоидного, так и полипоидного поколения. В первом случае планула оседает на дно, но превращается в медузу, во втором случае медузоидная стадия редуцирована до образования половых клеток в теле полипа (гидра). У некоторых гидромедуз полипчик развивается в половой железе самки, колониального донного поколения полипов при этом не образуется.

В класс гидроидных полипов входят и представители другого подкласса — сифонофор (Siphonophora). Это свободно плавающие обитатели теплых морей. Их колонии устроены еще сложнее: верхняя часть ствола наполнена воздухом с замыкателем и называется пневматофором. На дне пневматофора лежат железистые клетки, выделяющие газ, близкий по составу к воздуху. Пневматофор — это видоизмененная медуза, благодаря ему колония плавает у поверхности, но в случае сильного волнения воздух выжимается из пузыря и колония опускается в более глубокие слои. В колонии есть и другие видоизмененные медузы: нектофоры — колокола с двигательной функцией, гонофоры — половые особи, гастрозонты — кормящие полипы, арканчики со стрекательными клетками для ловли добычи. Сифонофоры многочисленны в теплых морях и представлены в основном мелкими формами, но есть виды длиной до 1 м, а длина арканчика — 10 м. Ожоги арканчика чувствительны даже для человека.

Класс Сцифоидные медузы (Scyphozoa)К этому небольшому классу (200 видов) относятся только морские виды. Они значительно крупнее гидроидных медуз и не имеют паруса, также четырехкратно симметричны, имеют очень сложное строение гастральной полости с сетью каналов и карманообразный выпячиваний. Часть щупальцев укорачивается и видоизменяется. Они называются ропалиями и содержат органы чувств: глазки и статоцисты. Глазки устроены достаточно сложно. В связи с сильным развитием органов чувств, центральная нервная система также испытывает усложнение.Сложнее и цикл развития сцифоидных медуз. Прикрепившаяся ко дну планула вырастает в сцифистому, похожую на гидру, но устроенную сложнее, сцифистома путем почкования может дать других сцифистом. Главное то, что путем стробиляции, поперечных перетяжек, она делится на стопки дисков, из которых развиваются молодые медузы. В стадии стробиляции полип называется стробилой. Молодые медузы еще отличаются от взрослых и называются эфирами. Таким образом, мы здесь также имеем дело с метагенезом.Распространены сцифомедузы достаточно широко: от тропических морей до арктических вод (Aurelia aurita). Размеры колеблются от 40 см в диаметре до 10-15 м., движутся сокращениями зонтика (100-140 сокращений в минуту). Облавливают щупальцами пространство во много раз больше собственного диаметра. Среди медуз есть сидячие формы, прикрепленные присоской к подводной растительности, среди глубоководных много светящихся видов (жироподобное вещество люциферин под воздействие фермента люциферазы окисляется и излучает свет). Из-за мягкости тела палеонтологических данных мало, но отдельные отпечатки попадаются с нижнего Кембрия.В Китае и Японии некоторых медуз употребляют в пищу. У медуз отделяют ротовые лопасти и промывают зонтик для удаления слизи и внутренних органов. Мезоглею медуз японцы называют хрустальным мясом. Его солят, варят, жарят, добавляют к салатам.

Класс Коралловые полипы (Anthozoa)Коралловые полипы имеют только стадию полипа и не имеют чередования поколений, редко бывают одиночными, чаще колониальными. Класс насчитывает около 6000 видов, т. е. в 2 раза больше, чем гидроидных и сцифоидных вместе взятых. Коралловые полипы устроены значительно сложнее, чем гидроидные полипы: сложно, со многими камерами устроена гастральная полость, есть чисто мускульные клетки, т.е. происходит дифференциация мускульной ткани; сложнее нервные сплетения. У всех колониальных и у многих одиночных в мезоглее есть известковый или роговой скелет. Проще всего устроен скелет у ряда восьмилучевых кораллов: отдельные спикулы, образующиеся в склеробластах; у благородных кораллов они сливаются в однородную массу. Есть и одиночные, способные к медленному передвижению кораллы актинии. Пищеварение — сочетание внутриклеточного с полостным. Размножение бесполое и половое. Как правило, раздельнополые. Оплодотворенное яйцо начальные стадии развития проходит в теле матери, у многих актиний — вплоть до образования полипа.

Класс включает 5 подклассов, 3 из которых вымершие. Из вымерших следует отметить четырехлучевых кораллов (Tetracorallia) — предков современных, живших в Ордовике и Силуре. Современные виды представлены двумя классами: 6-лучевыми кораллами (Hexacorallia), к которым относятся одиночные кораллы, актинии, мадрепоровые кораллы, образующие коралловые рифы, и несколько других отрядов. Скелет может отсутствовать (многие актинии) или быть сплошным, внутренним рогоподобным или наружным известковым. Второй подкласс, 8 — лучевые кораллы (Octocorallia), к которым относятся морские перья и роговые кораллы. Скелет состоит из отдельных спикул, находящихся в мезоглее. Среди последних особое значение занимают благородные кораллы — обитатели 50-метровой глубины Средиземного моря, их скелет окрашен в розовый или кирпично-красный цвет и служит для изготовления украшений и различных поделок. Интересен отряд мягких кораллов, представителей которых можно увидеть в экзотариуме Московского зоопарка. Мягкие кораллы имеют отдельные склериты или корковый слой в мезоглее. Большинство из них обитает в тропиках на мелководье морей у Малайского Архипелага и северных берегов Австралии.

Коралловые рифыВ тропических частях Атлантического, Индийского и Тихого океанов распространены рифообразующие кораллы, отличающиеся очень крупными размерами (ветки диаметром до 2 м и высотой до 4 м). Наиболее известны рифы у берегов Австралии, Индонезии и островов Океании. Главный лимитирующий фактор существования рифообразующих кораллов — температура воды: лучшие рифы там, где она не ниже 20 градусов. Как и холода, коралловые полипы не выносят опреснения и там, где в море впадают большие реки, полоса рифов прерывается. Будучи фильтраторами, они не выносят и замутненной воды, часто приносимой реками. Глубина образования рифов находится в пределах 50 м, т.к. на этом уровне может ещё существовать симбионт кораллов водоросль зооксантелла, которая нуждается в солнечном свете. Зооксантеллы необходимы для нормального роста скелета кораллов, они заменяют им органы выделения. Коралловые рифы представляют собой сложную многовидовую экосистему с очень причудливыми морфологическими формами разных групп животных.Рифы распадаются на три разновидности: береговые, барьерные и атоллы. Береговые окаймляют сушу, барьерные идут на некотором расстоянии от берега (Большой Барьерный риф 1400 км вдоль восточного берега Австралии), атоллы — коралловое кольцо с лагуной внутри. Формирование атоллов связано с медленным опусканием острова с береговыми рифами под воду. Предположение об этом пути появления атоллов было высказано Ч. Дарвином. Впоследствии это предположение подвергалось пересмотру, но в конце концов нашло фактическое подтверждение при изучении возрастной структуры рифов.Коралловые рифы существовали с Кембрийского периода, наиболее древними образующими их видами были археоциаты (тип достигший биологического прогресса и исчезнувший в пределах Кембрия) из нижнего Кембрия. Начиная с Силура в образовании рифов приняли участие ныне вымершие четырехлучевые кораллы, в Ордовике и Силуре им на смену пришли шестилучевые и много миллионов лет позже — восьмилучевые. Настоящие мадрепоровы кораллы появились только в Меловом периоде. Интересно, что есть данные о существовании достаточно сложных кишечнополостных в Протерозойскую эру. Отсутствие скелета у кишечнополостных Протерозоя видимо объяснялось тем, что у древнейших беспозвоночных еще не выработался механизм кальциевого обмена, в результате которого организмы оказались в последующем способны к образованию массивного известкового скелета, панциря, раковины и т.п.В основе эволюции кишечнополостных стояли две ветви. Представители первой имели гастральную полостью, поделенную перегородками на камеры. Это способствовало более интенсивному пищеварению и привело к образованию сцифоидных медуз и коралловых полипов. Другая ветвь без перегородок в гастральной полости дала гидроидных.

Экология типаКишечнополостные — самые древние из настоящих многоклеточных. Они заселили буквально весь океан от поверхности до глубин и от тропиков до приполярных широт, часть видов смогла проникнуть и в пресные водыКак вы видели, несмотря на простоту организации, кишечнополостные очень разнообразны. Это связано со следующими причинами: во-первых, со способностью образовывать разнообразные колонии; во-вторых, с наличием у одного вида двух морфологических форм, полипа и медузы. Кроме того, представители типа часто имеют разнообразную яркую окраску. Процветанием тип обязан наличию стрекательных клеток и различных вариантов скелета. Что касается размеров, то самые маленькие виды едва достигают 1 мм, а наиболее крупные, например, медузы цианеи, имеют зонтик до 2 м в диаметре, а щупальца растягиваются на 30 м. В полном развернутом варианте жизненного цикла кишечнополостных наблюдается четкая смена донного сидячего часто колониального полипоидного поколения, размножающегося вегетативно, с поколением свободно плавающим, одиночным, медузоидным, размножающимся половым путем. До открытия явления чередования поколений медуз и полипов считали разными самостоятельными группами животных. Метагенез довольно широко встречается в животном мире. Он обнаружен, как вы помните, у ряда простейших (фораминиферы), встречается у плоских, круглых и кольчатых червей, у некоторых ракообразных и низших хордовых. У кишечнополостных метагенез играет очень важную роль: поколение медуз расширяет территорию обитания, способствуя расселению, а поколение полипов закрепляется на территории. Аналогична роль метагенеза и у других систематических групп. В большинстве случаев от такого типичного метагенеза имеются отклонения, зависящие от целого ряда причин.Так, в онтогенезе может преобладать поколение полипов. Таким путем пошли коралловые полипы. При этом происходит усложнение колонии и постепенная потеря самостоятельности отдельными ее членами. Преимущества данного пути — хорошая защита колонии не только стрекательными клетками, но и крепким, наружным скелетом. При этом функция расселения сохраняется у личинки планулы, которая, в этом плане, несомненно, уступает медузе. Чем сложнее колония, тем большее значение она приобретает в жизненном цикле. Колония может прокормить не только полипов, но и медуз. Медузы в этом случае долго не отрываются от колонии, а потом в процессе эволюции вообще перестают отрываться от нее.Само появление колоний, как мы видели на примере гидры, легко представить на основе почкования одиночного полипа. Сначала появляется временная колония из не до конца отшнуровавшихся полипов. Следующий этап — постоянная колония с однотипными особями. Одновременно идет образование защитного скелета. В дальнейшем эволюция колониальных форм была направлена в сторону появления древовидных стволов скелета и одновременному сокращению ножки отдельного полипа колонии. Первое необходимо, чтобы возвышаясь над грунтом, расширить объем охотничьей территории и поймать как можно больше добычи, а второе нужно для защиты от хищников. Еще одно частное решение проблемы охотничьих угодий — гидроид-эпифит, поселившийся на ветках колонии другого вида. Логично для более успешной охоты и появление колоний с полипами, сидящими в шахматном порядке или имеющими разно этажность венчиков.Другое направление эволюции колониальных видов — это направление в сторону полиморфизма, т.е. образования разных по строению полипов. Чаще всего полиморфизм наблюдается у гидроидных. Это прежде всего сифонофоры, строение которых мы уже рассматривали. У колонии сифонофор существует даже единая нервная система как у целостного организма.Колонии могут иметь вид ершика, пера, стелится, ветвится и т.д. У одного вида может быть несколько экологических форм. Так, мягкий коралл Eunephthya на скалах имеет мясистую широкую подошву, а на илистом грунте подошва разрастается в несколько пузырчатых полостей, захватывающие порции грунта для укрепления на мягком дне. Морские перья — единственные из колониальных кишечнополостных, способные двигаться с помощью подошвы по грунту.Другой путь сокращения метагенез мы встречаем у сцифоидных медуз, в цикле развития которых почти или полностью исчезает поколение полипов. Есть такие варианты цикла и у гидроидных медуз. Эволюция показала, что этот путь не столь прогрессивен: сцифоидных медуз насчитывается только около 200 видов (напомним, что гидроидов 2700, а коралловых полипов 6000 видов).Таким образом, метагенез очень пластичен и может изменяться при изменении окружающих условий.Общими закономерностями распространения является уменьшение видового разнообразия от экватора к полюсам. Особенно это касается коралловых полипов, лимитирующим фактором распространения которых является температура воды около +20 градусов С.В более холодных областях размеры самих полипов одного и того же вида крупнее, а количество ветвей и полипов меньше. То же происходит по вертикали: с глубины 3500 и 4800 м Индийского океана была поднята колония коралла ранее неизвестного вида, длина расправленного полипа которой была 125 мм, но на вершине стволов сидело только по одному полипу.

Симбиоз и другие варианты сожительства.Среди огромного числа видов кишечнополостных можно найти разные типы сожительства с другими организмами от случайного обрастания раковин моллюсков или других колониальных полипов до сложных случаев симбиоза. Как и логично было бы предположить, комменсализм встречается чаще, чем паразитизм, а паразитизм в свою очередь чаще, чем симбиоз. Классический пример симбиоза — это сожительство раков-отшельников и актинии. В наиболее простом варианте рак-отшельник ищет подходящую для себя раковину с сидящей на ней актинией, следующий этап — он сам сажает ее себе на удобную раковину. При этом актиния явно рада встрече: она сжимается только в первый момент, а потом начинает распускаться и не выбрасывает стрекательных нитей. Это реакция на особое похлопывание и поглаживание рака. Актиния выделяет своей подошвой слизистую перепонку для надежного укрепления на раковине рака. Забавен симбиоз одного из средиземноморских крабов, который как щедрый влюбленный несет в своих клешнях два букета — две актинии. Краб использует актиний как охотник-соколятник сокола.

В пышном букете крупных актиний могут жить маленькие рыбки: актинии защищают их от хищников, а рыбки в свою очередь делятся добычей со своей защитницей.

Сифонофоры и обитающие на них другие животные создают в открытом море особый мирок плейстонных биоценозов. На верхней стороне диска парусника могут путешествовать маленькие крабики (Planes), они отнимают у своего «корабля» уже пойманную добычу. С нижней стороны часто прикрепляются личинки брюхоногих моллюсков. Она просто питается тканями своего «флота», и когда объеденный корабль гибнет и тонет, выпускает обильную слизь с пузырьками воздуха и дожидается на поверхности следующего «корабля». На мертвых и живых сифонофорах селятся и другие моллюски, а также рачки, морские уточки, креветки, ресничные черви, клопы-водомерки и многие другие, используя их и как пирог и как плот.

Среди кишечнополостных есть небольшое число паразитов. Личинка планула одной из гидроидных медуз оседает не на дно, а на зонтик другой медузы и растет там, питаясь с помощью ротового хобота из желудка хозяина, пока не вырастет до полноценной медузы. Гидроид полиподиум паразитирует в теле позвоночных, он поселяется в икре некоторых осетровых рыб, стерляди, осетра, севрюги и аральского Шипа. Внутри икринки полип вывернут наизнанку энтодермой наружу, непосредственно соприкасаясь с желтком икринки. Перед нерестом слои клеток у паразита принимают нормальное положение. Паразиты обнаружены в Волге, Доне, Днепре, Днестре, Дунае, Сыр-дарье, Амуре.Еще один интересный вопрос: как могли появиться у кишечнополостных пресноводные виды. При переселении в пресные водоемы встают две проблемы: изменение солености и преодоление встречного течения. Вероятно, к жизни в пресной воде могли приспособиться эвригалинные виды, жившие в устьях рек, а часть видов появилась в пресноводном биоцикле в результате опреснения ряда морей, того же Каспийского моря (остатков Сарматского моря древности). Оставшиеся в нем виды или погибли или постепенно приспособились к пониженной солености, а там и до пресной воды недалеко.

Тип Гребневики (Ctenophora)Гребневики — морские, свободно плавающие, реже ползающие или сидячие радиально симметричные животные. Встречаются как в теплых морях, так и в арктических водах. Тело состоит из двух слоев клеток, эктодермы и энтодермы со слоем мезоглеи между ними, но есть и мезодерма, дающая начало мышечной ткани щупальцев. Характерная черта типа — наличие клейких клеток. Движение осуществляется работой видоизмененных ресничек, склеенных в гребные пластинки. Тип объединяет 90 видов, имеет единственный класс с тем же названием и 2 подкласса Щупальцевые (Tentaculata) и Бесщупальцевые (Atentaculata), у многих видов последнего подкласса щупальца бывают только на личиночной стадии. Упоминание о гребневиках можно найти в работах Аристотеля, он смешивал их с иглокожими, считая родственниками голотурий. Первое описание гребневиков было сделано в 1671 году Мартенсом. В 1829 году гребневики получили свое современное название в работе Эшшольца. Он считал их особым классом медуз.Строение:Мешковидное тело имеет два полюса: оральный со ртом и аборальный — противоположный. Через тело можно провести 2 плоскости симметрии, но многие органы (гребные пластинки, радиальные каналы, половые железы) имеют 8-лучевую симметрию. Эктодермальный рот ведет в глотку, сплющенную в одном направлении, и далее в желудок, сплющенный перпендикулярно глотке. Первая плоскость симметрии называется глоточной, а вторая щупальцевой, т.к. в ней лежит пара щупальцев. От желудка отходят каналы гастроваскулярной системы: один идет к аборальному полюсу и там распадается на 4 ветви, две слепые и две с узкими отверстиями. Другие два канала от желудка идут в щупальцевой плоскости и дважды делятся, давая 8 каналов, впадающих в 8 меридиональных каналов. Последние замкнуты слепо с обоих сторон. От желудка идут еще 2 канала в оральную сторону. Над меридиональными каналами на поверхности лежат ряды гребных пластинок — сросшихся ресничек, имеющих форму гребешка. С помощью них гребневики движутся и от них получили свое название. От рядов пластинок к аборальному органу идут бороздки.Гребневики — хищники, добычу ловят с помощью щупальцев, у некоторых бесщупальцевых могут быть большие ротовые лопасти. Щупальца имеют форму арканчиков, втягивающихся в особые карманы, и несут на поверхности клейкие клетки. Нервная система имеет вид сетки, но под меридиональными каналами формирует тяжи, идущие к аборальному органу. Аборальный орган — утолщение эктодермы, покрытое колпачком из сросшихся ресничек. Внутри колпака 4 дужки из сросшихся жгутиков, отходящих от рецепторных клеток. На дужках повешен статолит из фосфорнокислого кальция. Дужки соединены с нервными тяжами, а аборальный орган является органом равновесия и руководит движением гребневика. Мезоглея сильно развита, прозрачна и часто розовата, но за счет движение гребных пластинок тело переливается всеми цветами радуги.Размножение и развитиеГребневики размножаются только половым путем. Все они гермафродиты и половые клетки дифференцируются в энтодерме (у кишечнополостных — в эктодерме). По обеим сторонам меридиональных каналов гастроваскуларной системы лежат колбасовидные яичник и семенник. Половые клетки попадают в каналы, затем в желудок и через рот в окружающую среду, где и происходит оплодотворение.Жизненный цикл простой, без метаморфоза. Путем впячивания макромеров появляется энтодерма, часть клеток энтодермы входит в остатки бластоцели и дает начало крестообразной группе клеток мезодермы. Из нее образуются мезоглея и мускульные оси щупальцев.

Большинство гребневиков живет в толще воды, и из-за нежности тканей при волнении воды спускаются на глубину. Отдельные виды встречаются даже на глубине 3 км. В ночное время многие светятся голубоватым светом (светятся бактерии, живущие в кишечнике). Форма тела овальная, яйцевидная или сигарообразная. Самые маленькие, например, черноморская плевробрахия (Pleurobrachia pileus) едва достигает 5 мм. Интересен по форме тела гребневик венерин пояс (Cestus veneris), длиной 1,5 м обитающий в Средиземном море. Этот вид относится к подклассу бесщупальцевых. Группа уплощенных гребневиков платиктенид может не только плавать в воде, но и ползать по дну. Высказывалось мнение, что плоские черви произошли от этих гребневиков. Позднее пришли к выводу, что, скорее всего и гребневики и плоские черви произошли от общих предков.Как уже говорилось, гребневики — хищники. Большинство питается планктоном, составляя конкуренцию малькам рыб, но есть 1 паразитический вид, 1 сидячий, а широко распространенный гребневик берое питается другими гребневиками, сам, являясь пищей таким промысловым видам, как пикша, треска, а также сцифоидным медузам. Когда к берегам подходит большое количество трески, она выедает почти всех берое, вслед за этим идет резкое размножение другого гребневика болинопсиса (Bolinopsis infundibulum), рост численности которого сдерживает питающийся им берое. Болинопсис выедает планктонных рачков и лишает пищи сельдь. Бесщупальцевые гребневики имеют огромный рот и способны заглатывать крупную добычу, например, других гребневиков.

Раздел Билатеральные (Bilateria)

Подраздел Нецеломические (Acoelomata)

Тип Плоские черви (Plathelminthes)

1. Тип плоские черви представлен двусторонне-симметричными, билатеральными животными — через тело можно провести только одну плоскость симметрии. Настоящая двусторонняя симметрия впервые появляются именно в этом типе беспозвоночных.

2. Плоские черви трехслойные. В онтогенезе формируется три зародышевых листка. Мезодерму мы встретили уже у гребневиков. Тело вытянуто в длину и сплющено в спинно-брюшном направлении (в виде листа, пластинки, ленты).

3. Важная особенность строения плоских червей — наличие кожно-мускульного мешка: эпителий и лежащая под ним мышечная ткань. Волокна этой ткани могут распадаться на несколько слоев (кольцевые и продольные) и одевают все тело в виде сплошного мешка, а не разбиваются на отдельные мускульные пучки более специального назначения как у высших билатеральных животных. Сокращение этого мешка обуславливают червеобразное движение.

4. Плоские черви не имеют полости тела, пространство между клетками у них занято соединительной тканью мезодермального происхождения, паренхимой. Функции паренхимы многообразны: опорная, место запаса питательных веществ, транспортная (передача питательных веществ из кишечника органам и перенос продуктов обмена к выделительной системе).

5. Пищеварительная система имеет примитивное устройство и состоит из эктодермальной передней кишки и энтодермальной средней кишки, замкнутой слепо. Задней кишки и заднепроходного отверстия нет. У паразитических форм пищеварительная система может полностью редуцироваться.

6. Нервная система более совершенная: она состоит из парного мозгового ганглия и идущих от него нервных стволов, соединенных кольцевыми перемычками. Два продольных ствола достигают особого развития (боковые или брюшные). У плоских червей формируется центральный регулирующий аппарат нервной системы.

7. Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют.

8. Впервые появляются специальные органы выделения, построенные по типу протонефридиев. Они представлены системой разветвленных канальцев, оканчивающихся в паренхиме особой звездчатой клеткой с пучком ресничек. В окружающую среду протонефридии выходят специальными выделительными отверстиями.

9. Половая система плоских червей гермафродитна. Как правило, формируется сложная система протоков, служащих для выделения половых продуктов, появляется внутреннее оплодотворение.

К типу плоских червей принадлежит 5 классов: класс Ресничные черви, Турбеллярий (Turbellaria), класс Сосальщиков, Трематод (Trematoda), класс Моногиней (Monogenoidea), класс Ленточных червей (Cestoda) и класс Цестодообразные (Cestodаria). Последние четыре класса представлены исключительно паразитами.

Класс Ресничные черви (Turbellaria)Свободноживущие морские или пресноводные, редко наземные черви все тело которых покрыто мерцательным эпителием. Насчитывают до 3000 видов.Общее строение::Тело вытянутое, листовидное, лишенное придатков, длиной от 1 мм до нескольких см, редко бесцветное или белое, обычно окрашенное в различные иногда очень яркие цвета зернами залегающего в коже пигмента. Тело покрыто однослойным мерцательным эпителием (цилиндрические клетки с ресничками или перегородки между клетками исчезают, превращаясь в цитоплазматическую пластинку, называемую погруженным эпителием). В эпителии расположены многочисленные железы, среди них рабдитные клетки с палочками, которые выбрасываются наружу при раздражении, где разбухают, создавая слой защитной слизи. Под эпителием лежит базальная мембрана. Она продукт эпителия и служит опорой лежащих под ней гладких мышц. Сверху располагаются кольцевые мышцы, далее продольные и еще глубже диагональные. Есть спинно-брюшные мышцы, благодаря им тело может сплющиваться. Движение осуществляется с помощью ресничек и мускулатуры.Под мускулатурой лежит паренхима.Нервная система. Строение нервной системы позволяет понять эволюцию внутри класса. Она идет в следующих направлениях: упорядочение и образование нервных стволов, уменьшение их количества до 1-2 пар; увеличение размеров и усиление роли мозговых ганглиев; погружение нервной системы в паренхиму для защиты. Нервная система похожа на лестницу и построена по типу ортогона.Органы чувств. Роль осязания выполняет кожа с неподвижными ресничками как книдоциль стрекательных клеток кишечнополостных, чувствительные клетки соединены с нервной системой. Под ганглием находится статоцист. Есть глаза: пара над мозгом или много по переднему краю тела.Выделительная система впервые появляется в этом классе и имеет эктодермальное происхождение. Она включает два или несколько каналов, разветвляющихся до капилляров, которые в свою очередь кончаются звездчатыми клетками, с другой стороны канал выходит наружу. Звездчатые клетки имеют пучок ресничек, направленный внутрь канала. Движение этих ресничек не дает застаиваться жидкости в канале и называется мерцательным пламенем. Такие выделительные органы называются протонефридиями. Всасывание происходит в начальном отделе капилляра. Протонефридии также регулируют осмотическое давление.Пищеварительная система. Турбеллярии — хищницы. Они нападают на мелких животных, например, мелких рачков, и высасывают их, или даже рвут нежное тельце рачков на части или глотают целиком. Пищеварительная система как у всего типа замкнутая. Рот чаще на брюшной стороне, у крупных видов средняя кишка ветвится и выполняет вместе с паренхимой транспортную функцию. Пища подвергается действию глоточных желез, в средней кишке пищеварение идет внутриклеточно.Дыхательной и кровеносной систем нет. Кислород попадает в тело путем диффузии. Роль кровеносной системы выполняет паренхимаРазмножение и развитие:Половая система ресничных червей отличается от кишечнополостных тем, что в ней существуют выводные протоки. Плоские черви гермафродиты. Мужская половая система состоит из многочисленных мешочков — семенников, от которых идут семевыносящие каналы, впадающие в парные семепроводы. Соединившись семепроводы кончаются совокупительным органом, который впадает в половую клоаку. В половой клоаке есть отверстие для выходя совокупительного органа наружу.Женская половая система состоит из многочисленных или 1-2 яичников, желточников (видоизмененных яичников), в последних образуются питательные вещества сложного яйца. Яйца попадают в яйцеводы, сливающиеся во влагалище, и оно в свою очередь впадает в половую клоаку. Иногда существует копулятивная сумка, в которую поступает семя другой особи.Каждая оплодотворенная клетка окружена группой желточных клеток и покрывается общей скорлупой образуя сложное яйцо. Дробление приводит к бластуле, с микромерами (будущая эктодерма) и 4 макромерами (будущие энто- и мезодерма). Затем идет гаструляция. У морских турбеллярий онтогенез сопровождается метаморфозом с образование свободно плавающей мюллеровой личинкой, впоследствии оседающей на дно. У остальных турбеллярий развитие прямое. Существует отряд турбеллярий, способный размножаться бесполым путем — поперечным делением. Деление идет так быстро, что часто образуются временные колонии.ЭкологияУсложнение строения турбеллярий идет от представителей отряда бескишечный до представителей отряда многоветвистокишечных. У разных отрядов отличаются и условия существования и адаптации к ним.Отряд Бескишечные турбеллярии. Род конволют этого отряда имеют симбионта зоохлореллу, живущую в паренхиме. Бескишечные питаются веществами, ассимилируемыми водорослями. Водоросли проникают в конволют, когда они только развиваются из яйца. Коконы с яицами выделяют привлекающие зоохлорелл вещества.Отряд Прямокишечные. Эти турбеллярии способны жить в мелких пересыхающих водоемах. У них появилось интересное приспособление смены в течение сезона толщины скорлупы откладываемых яйца. Тонкостенные летние яйца появляются в результате самооплодотворения и откладываются в благоприятных условиях, толстостенные зимние яйца появляются как результат перекрестного оплодотворения и могут переносить зимнюю стужу и летнюю жару. В течение сезона активности происходит чередование откладывания толстостенных и тонкостенных яиц, т.е. практически почти все время существуют яйца, способные пережить неблагоприятные условия. Осенью откладываются только зимние яйца.У отряда трехветвистокишечных турбеллярий существует крайне оригинальная реакция и способность переживать неблагоприятные условия. В подобных случаях планарии способны распадаться на куски, регенерирующие в полноценных животных при наступлении благоприятных условий. Этот процесс называется самокалечение или автотомия. Способность к регенерации у класса в целом очень велика. Полный организм может восстановиться из 1/279 части тела. Кроме пресноводных турбеллярий. есть виды, способные жить на почве, под камнями во влажных местах. Большая часть этих достаточно крупных представителей отряда трехветвистокишечных турбеллярий (от 12 до 60 мм длиной) живут в тропиках и субтропиках, имеют яркую окраску и движутся с помощью кожномускульного мешка: реснички у них теряют значение органов движения. Их насчитывается около 400 видов. Один из цейлонских видов способен в капли собственной слизи висеть на ветке во влажном воздухе тропического леса.Отряд многоветвистокишечные турбеллярии насчитывает около 300 видов и живет в море. Его представители имеют очень яркую окраску и в онтогенезе имеет стадию личинки, названной мюллеровой (покрытое ресничками животное с 8 лопастями и мускулистой глоткой). Некоторые виды этого отряда обладают серьезным ароморфозом — сквозным кишечником с анальным отверстием.Наша фауна достаточно богата турбелляриями. Особенно интересна высоко эндемичная группа байкальских турбеллярий, принадлежащих к 90 видам 19 родов.

Класс Сосальщики (Trematoda)Все сосальщики представлены паразитическими формами и насчитывают около 4000 видов. По строению они похожи на турбеллярий, но мельче (несколько мм). Самая крупная трематода паразитирует в ротовой полости акул в крупных цистах и имеет длину 1,5 м.Общее строение:У всех сосальщиков есть ротовая и брюшная присоски. Покровы представлены погруженным эпителием без ресничек. Пищеварительная система менее разветвленная (часто только на 2 ветви), нервная система аналогична турбелляриям, но органы чувств естественно развиты слабее, но есть глазки и кожные рецепторы у свободноплавающих личинок. Половая система сильно варьирует, но в целом похожа на ресничных червей, только у самцов есть семеизвергательный канал, а у самок только 1 яичник, от которого короткий яйцевод впадает в оотип. Последний окружен скорлуповыми железами. В оотип впадает большинство протоков женской половой системы. От оотипа идет канал матки и канал, соединяющий его с семепиемником. Матка набита оплодотворенными яйцами. Оплодотворение происходит в оотипе, здесь же образуется яйцо со скорлупой и питательными желточными клетками. Скорлупа состоит из материала желточников, а скорлуповые железы выделяют жидкость в полость матки.Развитие:Жизненный цикл сосальщиков сложен и связан со сменой хозяев. Гермафродитный половозрелый сосальщик (марита) паразитирует в кишечнике и других внутренних органах позвоночных. Откладываемые им яйца выделяются наружу и должны попасть в воду. В воде из яиц выходит личинка с мерцательным эпителием — мирацидий, она не питается и должна попасть в тело промежуточного хозяина, брюхоногого моллюска. Мирацидий вбуравливается в тело улитки, сбрасывает реснички и превращается в спороцисту и приступает к размножению. Яйца спороцист дают начало личинкам редиям и гибнут (разрываются) при их появлении. Из редии в свою очередь появляется новое поколение — церкарии. Церкарии выходят из отверстия в теле редии в тело хозяина, а затем наружу. Как и мирацидий, они не питаются и должны попасть в тело еще одного хозяина — личинки водного насекомого, моллюска, малька рыбы, головастика. Церкарий вбуравливается в тело промежуточного хозяина, и инцистируется. Эта стадия называется метацеркарий. Если окончательный хозяин съест данного промежуточного, то метацеркарии превратятся в нем в половозрелую особь мариту. От этой схемы возможны некоторые отклонения. Долгое время размножение при помощи зародышевых клеток (у спороциста и редии) считалось бесполым. Впоследствии этот процесс стали толковать как случай девственного размножения — партеногенеза. Таким образом, у трематод существует гетерогония — чередование отличающихся друг от друга, но обязательно половых, поколений (раздельнополого и гермафродитного, гермафродитного и партеногенетического, раздельнополого и партеногенетического). Несомненно, гетерогония увеличивает объем материала эволюции.Экология:Ни одна группа паразитических червей не расселилась так широко по организму животного-хозяина как трематоды: они живут в пищеварительном тракте, печени, поджелудочной железе, легких, трахеях, почках, мочеточниках, кровеносных сосудах, в глазах, носовой полости, подкожной клетчатке. Ни у одной группы паразитических червей нет столь разнообразных приспособлений к жизни в столь разнообразных условиях.

Важнейшим приспособлением к паразитической жизни является, прежде всего, колоссальная, астрономическая плодовитость, выраженная не только в количестве яиц, но и в способности размножаться в личиночной стадии, когда одна личинка превращается во множество зародышей. Репродуктивному успеху способствует и гермафродитизм. Далее паразиты имеют прекрасные органы прикрепления, 2 присоски, особенно развитые у обитателей кишечника и почти редуцированные у обитателей воздушных мешков птиц; и острые шипики, опять же развитые лучше всего у кишечных форм. Обычная листовидная форма может меняться в зависимости от места обитания паразита на округлую, удлиненную и т.д.

Успеху паразитизма способствует и развитие со сменой хозяев и гетерогония. Причем есть окончательный хозяин, в котором развивается взрослая форма паразита, промежуточный — для личиночной стадии, и часто второй промежуточный, носящий название дополнительного. Примеров смены 4 хозяев мало, четвертый называется резервуарным и, как правило, он является необязательным, вклиниваясь между промежуточным и дополнительны или дополнительным и окончательным. Окончательным хозяином трематод обычно бывают позвоночные: рыбы, земноводные, птицы и млекопитающие, а промежуточными и дополнительными — моллюски, кольчатые черви, ракообразные, насекомые, рыбы и земноводные, реже другие животные.На разных этапах жизненного цикла со сменой среды обитания изменяется и характер обмена веществ. Свободные личинки дышат осмотически, а паразитирующие стадии иногда вынуждены переходить на анаэробный обмен за счет собственного гликогена, запасенного и полученного от хозяина. Марита питается кровью и содержимым кишечника хозяина, играет роль внутриклеточное пищеварение, редии едят ткани моллюска, спороцисты не имеют кишечника, но выделяют ферменты покровами, переваривая и всасывая ткани печени хозяина. Мирацидии и церкарии питаются только своими запасами.Наибольшее патогенное значение имеет печеночная двуустка (Fasciola hepatica), разрушающая печень рогатого скота, а у человека вызывающая желтуху. Двуустка кошачья даже может вызвать смерть при сильном заражении. Кровяная двуустка поражает выделительную систему. Шистозоматозы, вызываемые представителями семейства шистозоматид, — очень древняя болезнь человека: яйца этих паразитов найдены в египетских мумиях, т.е. у людей, живших за 1300 лет до н. эры. Эти паразиты распространены только в жарких странах.

Класс Ленточные черви (Cestoda)Цестода — греческое слово, которое переводится как «пояс», «лента». Ленточные черви — плоские черви, на которых паразитический образ жизни сказался значительно сильнее, чем на сосальщиков: они полностью утратили пищеварительную систему. Гермафродиты, очень плодовитые, способны размножаться в личиночной стадии. У человека паразитирует 32 вида. Болезни, вызванные цестодами, называются цестодозами. У одних видов происходит смена 2 хозяев (окончательного и промежуточного), а у других — 3 (еще и дополнительный). В половозрелом состоянии цестоды встречаются в кишечнике позвоночных животных. Неполовозрелые цестоды живут внутри полости тела и в различных органах, как позвоночных, так и беспозвоночных животных. Их насчитывается более 3000 видов.

Общее строение:Тело обычно сильно вытянуто в длину и состоит из головки (сколекса), нерасчлененной шейки и большого числа члеников (от 3 тысяч и более). На голове всегда есть присоски, обычно их 4, и часто крючья, сидящие в виде венчика на втяжном хоботке. Это органы прикрепления. Членики отшнуровываются от шейки, передние самые маленькие, дальше они увеличиваются. Рост члеников идет в течение всей жизни червя. Все тело называют цепочкой или стробилой по аналогии со стробилой сцифоидных медуз. Длина тела от 1 мм до нескольких метров. Окраска белая или желтоватая как у многих внутренностных паразитов.В целом тело червя построено по тому же принципу, что и у трематод. Приспособлениями к паразитизму служат кроме описанных органов прикрепления волосковидные выросты на поверхности эпителия для всасывания, зерна углекислой извести в паренхиме как буферная система от вредных влияний в кислой среде желудка хозяина. Есть в паренхиме и зерна гликогена — запас питательных веществ. Главным отличием ленточных от сосальщиков является полное отсутствие пищеварительной системы. Она им не нужна.Нервная система, как у всех паразитов, развита слабо, органы чувств представлены разбросанными на поверхности тела чувствительными клетками, концентрирующимися на сколексе.Выделительная система протонефридиального типа. Причем парные каналы идут от конца тела к голове, там делают петлю и возвращаются назад, где соединяются в мочевом пузыре. У членистых цестод они имеют перемычки в конце каждого членика и в голове. В результате выделительная система имеет вид лестницы.Размножение и развитиеПоловая система, как правило, гермафродитна. Половые органы представлены в виде продольного ряда, либо в каждом членике своя половая система. Развитые половые органы начинаются примерно с 200 членика. Строение сходное с трематодами, у некоторых видов нет выводных отверстий, и яйца выбрасываются при разрыве членика.Ленточный червь может жить 18-20 лет и за год продуцировать до 600 млн. яиц, т.е. за всю жизнь до 11 млрд. Оплодотворение может быть перекрестным или самооплодотворением между разными члениками. Жизненный цикл имеет варианты. У свиного солитера (Taenia solium) основным хозяином является человек, у которого червь живет в кишечнике. Зрелое яйцо попадает во внешнюю среду и там для дальнейшего развития должно попасть в промежуточного хозяина — свинью. В теле свиньи из яйца выходит 6-крючковая личинка онкосфера. Она вбуравливается в стенку желудка или кишечника и с током крови попадает в печень, легкие, мозг или мышцы. Здесь она переходит в стадию финны — пузыря с вывернутой внутрь головкой. В стадии финны она может прожить в свинье несколько лет, пока не попадет в виде не прожаренного или не просоленного мяса в тело человека. Здесь она выворачивается и дает половозрелую особь. У некоторых видов внутри финны образуется несколько головок внутри пузыря — бесполое размножение. Таким образом, происходит чередование бесполого и полового размножения — метагенез.Из наиболее значимых патогенных представителей можно назвать широкого лентеца (Diphyllobotrium latum), невооруженного цепня (Taeniarhynchus saginatus), вооруженного цепня (Taenia solium), эхинококка (Echinococcus granulosus).

Филогения типа и происхождение паразитизмаПлоские черви связаны в своем происхождении с предками примитивных кишечнополостных. В основании типа несомненной стоит класс ресничных червей. Происхождение турбеллярий спорно. Есть теория, ведущая плоских червей от гребневиков. Она основана на наличии у последних зачатка мезодермы. Есть теория, объясняющая их происхождение от неотенической личинки кишечнополостных. Неотения — это распространенное среди животных явление размножения в личиночной стадии. И, наконец, распространена теория происхождения турбеллярий и кишечнополостных от общих фагоцителлообразных предков. Последняя наиболее аргументирована. Прототип плоских червей — животное с простой прямой кишкой, мозгом, 2-6 нервными стволами, парой протонефридиев, парными гонадами и хитинизированным копулятивным аппаратом.Несомненно, все современные паразитические черви ведут начало от свободно живущих форм. Эволюция типа шла в трех направлениях: одна ветвь дала начало ресничным, две другие пошли по пути приспособления к паразитическому образу жизни. В начале появления паразитизма, скорее всего, стоял комменсализм или даже симбиоз. Многим современным турбелляриям также свойственна способность к симбиозу с другими животными. Переход свободных форм к паразитизму мог осуществляться несколькими путями. Оседая на поверхность кожи, жабры или плавника рыб предки паразитов сначала питались мелкими беспозвоночными или слизью, выделяемой покровами рыбы. На следующем этапе они могли делать ранки на покровах хозяина и найти там неистощимый источник питания. Постепенно перейдя к питанию кровью и тканями хозяина, она становятся настоящими эктопаразитами. Путь от эктопаразита до эндопаразита также вполне логичен. Например, эктопаразит, живущий на жабрах личинок амфибий, после зарастания жаберных щелей оказывается внутри организма хозяина и иммигрирует там. Попадание внутрь организма у паразитов ротовой полости еще более очевидно. В дальнейшем такие формы могли стать паразитами кишечника хозяина.Считается, что первые паразитические формы могли возникнуть в Силуре или Девоне с появлением хрящевых рыб. С появлением костистых рыб в верхнем Триасе жизненный цикл предков трематод начал осуществляться с участием не одного, а двух, а далее и трех хозяев.

Тип Круглые черви (Nemathelmintes)В пределах типа размах разнообразия форм становится еще шире, чем у плоских червей. Можно смело сказать, что нет таких биотопов на планете, где не было бы представителей этого типа, и нет таких животных и растений, в органах которых нельзя было бы найти его представителей. Круглые черви согласно общепринятой точке зрения произошли от турбеллярий, но характерные признаки типа значительно отличаются от предков.

1. Тело одето в плотный кутикулярный покров;

2. Нет развитого кожно-мускульного мешка, если мышечный слой есть, то только продольный из удлиненных клеток. У многих видов мускульная система представлена отдельными продольными тяжами. То есть у типа мускульная система значительно редуцирована;

3. Появляется первичная полость тела, представляющая собой щели между внутренними органами, непосредственно граничащие с окружающими тканями;

4. В пищеварительной системе происходит четкая дифференциация на 3 отдела: эктодермальную переднюю, энтодермальную среднюю и эктодермальную заднюю кишки. Пищеварительная система сквозная — появляется анальное отверстие и формируется хвостовой отдел тела, расположенный после ануса. Ротовое отверстие по сравнению с турбелляриями перемещается на передний конец тела. Фома тела веретеновидная или цилиндрическая;

5. Выделительная система или отсутствует вовсе, или представлена видоизмененными кожными железами, реже протонефридиального типа;

6. Нервная система построена по типу ортогона и тесно связана с покровами;

7. В отличие от плоских червей большинство круглых червей раздельнополы, и их половой аппарат устроен более просто;

8. Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют. Роль первой выполняет первичная полость тела, а дыхание происходит всей поверхностью тела и через полость кишечника;

Основным классом Nemathelminthes является класс Круглых червей (Nematoda). Кроме того, к этому типу причисляются классы Брюхоресничных червей (Gastrotricha), Волосатиков (Nematomorpha), Коловраток (Rotatoria), Киноринхов (Kinorhyncha), Приапулид (Priapulida) и Скребней (Acanthocephalа).

Класс Брюхоресничные черви (Gastrotricha)Мелкие, достигающие в среднем лишь 0,5 мм, животные червеобразной формы. Брюшная сторона тела покрыта ресничками для передвижения по субстрату и по этому признаку сразу видно их родство с турбелляриями. Об этом говорит и устройство кожных желез, и протонефридии и строение половой системы. С другой стороны мы видим характерные черты строения круглых червей: кутикулизация покровов, первичная полость тела, раздельнополость. Хотя гастротрихи движутся в основном с помощью ресничек, в теле есть остатки соматической мускулатуры. Считается, что исчезновение у всего типа Круглых червей развитого мускульного мешка связано именно с брюхоресничными червями, стоящими в основе эволюционного древа типа. Гастротрихи произошли от прямокишечных турбеллярий и пошли по пути уменьшения размера. Мускульный мешок у них исчез за ненадобностью. Очень мелкие гастротрихи могли успешно передвигаться с помощью одних ресничек. Потеря сплошного мышечного слоя оказалась необратимой для всего типа. Надо отметить, что у наиболее крупных видов брюхоресничных (1,4 мм длиной) реснички не способны нести тело и рудиментированы, передвижение идет с помощью особых трубочек-присосок. У пресноводных форм есть слегка обособленный головной конец, задний конец имеет два хвостика с клейкими железами.Встречаются представители класса в морях и пресных водах, известно около 160 видов.Общее строение::Под кутикулой и эпителием лежат остатки мускулатуры, которая отделена от пищеварительного канала узкой первичной полостью. Пищеварительная система состоит из глотки с трехгранным просветом, энтодермальной средней кишки и очень короткой задней кишки с порошицей. Пищеварение внутриклеточное.Нервная система в виде парного надглоточного ганглия и двух боковых продольных нервных стволов. Органы чувств: для осязания — разбросанные чувствительные волоски, по бокам головы лежат ресничные ямки, играющие роль хеморецепторов.Выделительная система — пара извитых протонефридиев, каждый с одной клеткой с мерцательным пламенем на конце. У некоторых форм протонефридиев нет.Половая система разнообразна. Есть гермафродитные, есть раздельнополые формы. Половые железы парные, оплодотворение внутреннее.

Класс Собственно Круглые черви или Нематоды (NematodaКласс нематод является типичным примером биологически прогрессивной группы. Мы не знаем таких сред обитания, таких биотопов, где бы не было нематод. Масса круглых червей живет на дне морей, входя в состав донной фауны от тропических вод до Северного Ледовитого океана. Многие нематоды стали обитателями солоноватых вод лиманов и пресных водоемов, значительное число видов приспособилось к жизни в почве, причем последние составляют большинство ее населения по числу особей. Без участия нематод не обходится ни один гнилостный процесс. В качестве паразитов нематоды поселяются практически во всех органах животных и растений. Как паразиты птиц и насекомых, они, можно сказать, освоили и воздушную среду. По широте приспособления к условиям обитания мы не имеем среди Metazoa животных равных нематодам. В этом отношении их можно сравнить только с бактериями и одноклеточными организмами. Общее число видов приближается к миллиону и поток непрерывно открываемых видов и родов не истощается.Такая универсальная приспособленность в значительной мере объясняется следующими особенностями строения нематод: развитием плотной наружной кутикулы, повышающей их жизненную стойкость, веретеновидной формой тела и характером движения, которое дает возможность проникнуть и жить в любой среде от донных осадков и почвы до тканей растений и животных. Большинство видов являются мелкими животными, длиной от 200-300 мк (почвенные), но есть и гиганты. Так, паразит плаценты кашалота по размерам напоминает удава, имея длину до 8 м.Несмотря на многообразие сред обитания нематоды обладают единой организацией.

Общее строение.Само слово нематода произошло от греческого слова nemas — нить. Одно время существовал термин, введенный русским зоологом Н.А. Холодовским. Он называл нематод «струнцами», т.е. похожими на струны. Форма тела цилиндрическая или скорее веретеновидная. Как правило, никаких придатков, кроме бугорков и щетинок нет. Тело покрыто сложноустроенной кутикулой гладкой или кольчатой. Кутикула — наружный скелет, который вместе с полостным тургором создает опору мускулатуры. Кутикула также предохраняет нематод от механических повреждений и ядовитых веществ. Под кутикулой лежит гиподерма, видоизмененный эпителий, далее — мускулатура, разбитая наружными валиками на 4 продольные ленты. Мышечные клетки удлинены и всегда расположены в одном направлении. Поэтому все клетки мышц работают согласовано, что повышает их кинетическую энергию. Недаром тонкие нематоды проникают между гифами грибов, между частицами почвы, в поры тела животных, в устьица листьев, в межклетники тканей растений.Тело может изгибаться только в спинно-брюшной плоскости. Функциональная брюшная сторона — это правый или левый бок.Внутри кожно-мускульного мешка залегает обширная первичная полость тела, заполненная жидкостью. Эта жидкость у некоторых нематод содержит кислоты и ядовита, например, у лошадиной аскариды — валериановую кислоту. Полостная жидкость дает опору телу, по не проходит транспорт веществ, питательных и продуктов распада, т.е. у нее функция кровеносной системы. По некоторым данным полость тела заполнена прозрачной жидкостью и клетками, как паренхима плоских червей.Нематодам характерно полное отсутствие ресничных образований. Даже сперматозоиды лишены хвостика и движутся амебоидно.Пищеварительная система состоит из рта с тремя губами, глотки, состоящей из ротовой полости и пищевода, с мускулатурой и наружной кутикулой (у хищных нематод и зоопаразитов глотка снабжена зубами, у фитопаразитов имеет колющесосущий аппарат), энтодермальной средней кишки и короткой эктодермальной задней кишки с порошицей. У свободноживущих нематод пищей служат мелкие организмы, у паразитов — соки животного или растения-хозяина, кровь. У фитопаразитов может быть внекишечное пищеварение — пищеварительный сок впрыскивается в ткань. Некоторые паразитические виды имеют замкнутую пищеварительную систему, а у трихинеллы глотка представлена всего лишь рядом крупных клеток.Нервная система состоит из окологлоточного кольца и отходящих от него назад и вперед нервных стволов (по 6 назад и вперед). В связи с роющим или паразитическим образом жизни органы чувств развиты слабо: осязательные бугорки и органы химического чувства на голове. У некоторых морских свободноживущих видов есть глаза с линзой и глазным пигментированным бокалом. Иногда вдоль всего тела торчат щетинки.Выделительная система состоит из одноклеточных кожных желез. Из-за утраты ресничных образований протонефридиев быть не может, т.к. одной из основных составляющих протонефридия является звездчатая клетка с мерцательным пламенем из ресничек. Обычно есть одна шейная железа и много мелких. Железа имеет короткий выделительный проток. При анаэробном обмене продуктами обмена могут быть масляная и валериановая кислоты (отсюда валериановая кислота в полости лошадиной аскариды). Кроме того, существуют накопительные фагоцитарные органы, в которых задерживаются нерастворимые продукты обмена. Это почки накопления, расположенные по ходу боковых выделительных каналов в первой трети тела.Кровеносной и дыхательной систем нет. У паразитических форм обмен анаэробный за счет запасов гликогена.Половая система: животные раздельнополые. У самки она состоит из влагалища, двух маток, сужающихся к яйцеводам и далее к яичникам. У самцов она состоит из нитевидного семенника, большего диаметра семепровода, семенного пузыря и семеизвергательного канала, впадающего в заднюю кишку перед порошицей. Могут быть еще и спикулы — дополнительные органы для совокупления и копулятивная бурса, т.е. усложнение копулятивных органов для увеличения вероятности оплодотворения. Есть живородящие формы, как исключение отмечена гетерогония: у паразитов легких лягушки в лягушке живет поколение гермафродитов, а затем вне лягушки — более мелких самцов и самок.Развитие очень простое, нет чередования поколений, за редким исключением нет смены хозяев, нет морфологически отличной личинки: рядом линек кутикулы маленькая нематода превращается во взрослую особь. Дробление яйца детерминированное, начиная со стадии двух бластомеров: более крупный дает эктодерму, а более мелкий — половой зачаток и ряд других.Типично постоянство клеточного состава: у всех особей вида каждая из систем тела имеет определенное видоспецифичное число клеток. Например, у одного из видов насчитывают 68 мускульных клеток, 200 нервных, 120 эпителиальных и 172 кишечных. Естественно постоянство клеточного состава приводит к полному отсутствию регенерации.ЭкологияЭтот раздел интереснее всего посвятить почвенным нематодам, играющим огромную роль в почвенных процессах. Под воздействием бактерий и грибов нерастворимые органические вещества превращаются в растворимые в воде продукты распада белков и в растворимые углеводы (моно- и дисахариды). Кроме того среда содержит сапробиотические бактерии, споры грибов и т.п. Каждый лист, обрывок стебля и т.п. становится причиной развития маленького сапробиотического очага. Вслед за бактериями и грибами в круговорот веществ вступают почвенные нематоды. Как правило, это виды с укороченным жизненным циклом (вплоть до нескольких часов), на смену одним видам приходят другие. За 20 дней на маленьком сапробиотическом очажке может смениться 10-15 видов нематод. Пища этой экосистемы малопитательна, поэтому нематодам приходится двигаться и есть непрерывно. Для этого они снабжены воронковидной глоткой и сильной мускулатурой пищевода для глотательных движений.Появление паразитических видов нематод часто ведут из почвенных форм, которые проходя стадию факультативного (необязательного) эктопаразита паразита растений или животных, затем переходят к обязательному экто-, а затем и к эндопаразитизму. Подтверждения возможности такого пути есть у современных видов: есть свободно живущие формы, при попадании которых в организм животного они переходят в несколько иной цикл развития и становятся паразитами (факультативный паразитизм наблюдается у паразитов слизня). Паразитизм мог становиться обязательным в одном из двух чередующихся поколений и, наконец, совершался переход к полному паразитизму. Так, существуют формы с гетерогонией, при которой поколение гермафродитов живет как паразит, а раздельнополое поколение — во внешней среде. Признаком далеко зашедшего паразитизма наравне с морфо-физиологическими особенностями является прохождение всего цикла развития в теле хозяина или хозяев без выхода во внешнюю среду. Примером такого паразитизма может быть трихинелла.Если кратко говорить о патогенном значении нематод, то из паразитов человека наиболее опасны и распространены: власоглав (паразитирует в стенке кишечника и поэтому трудно изгоняется), анкилостома (малокровие), аскарида (одна из стадий цикла проходит в легких), острица, трихинелла, ришта и нитчатка (слоновая болезнь). Среди паразитических нематод есть паразиты беспозвоночных, есть фитопаразиты корней столовой свеклы, огурцов, сахарной свеклы, побегов пшеницы, клубней картофеля. Паразитические нематоды могут быть полезны, если это паразиты вредных насекомых. Напротив, эктопаразитические нематоды растений могут кроме того быть переносчиками вирусных заболеваний растений.

Класс Коловратки (Rotatoria)Очень мелкие животные, размером с инфузорий, ведущие пресноводный, реже морской подвижный образ жизни. Немногие — прикрепленные формы. Широко распространена колониальность. Известно свыше 1500 видов.Поражает исключительное разнообразие их движений: плавание, ползание, «шагание», неподвижное существование и связанное с ним строение покровов и домиков у сидячих форм, а также разнообразие строения реснитчатого аппарата.

Обычно длина тела составляет 1-2 мм. Именно среди коловраток найден самый мелкий представитель многоклеточных, длиной 0,04 мм. Тело продолговатое, на голове два венчика ресничек (примитивные формы имеют мерцательную площадку), образующих коловращательный аппарат, далее туловище и нога. С помощью коловращательного аппарата животное движется и питается. Кутикула может быть тонкой, а может образовывать панцирь. Под кутикулой лежит гиподерма и отдельные поперечнополосатые мышечные волокна. На заднем конце лежит клоака, в которую впадают кишечник, выделительная и половая системы. Нога — мускульный вырост, одетый членистой оболочкой с двумя подвижными щупальцами, пальцами с 2 цементными железами. С помощью секрета желез коловратка может временно или постоянно прикрепляться к подводным предметам. С помощь ноги осуществляется и ползание.Пищеварительная система имеет в глотке жевательный аппарат. Он состоит из жернова и наковальни и кончается клоакой. У хищных коловраток вооруженная глотка может выдвигаться через рот. Пищей служат одноклеточные водоросли, бактерии, детрит и животные жгутиковые. Нервная система проста. Органами чувств служат щупальца и глаза (1-2). Кровеносной и дыхательной системы нет. Выделительная система — протонефридиальная.Размножение:Коловратки раздельнополые, самки крупнее и встречаются чаще. У самцов-карликов кишечник редуцирован, выделительная система развита слабо, сразу после оплодотворения самец гибнет. Оплодотворение внутреннее.У коловраток мы встречаемся с гетерогонией. Весной из яиц выходят партеногенетические самки, дающие начало нескольким партеногенетическим поколениям, затем, как правило, под влиянием голодания самки откладывают мелкие яйца. Из них выходят самцы и оплодотворяют материнское поколение. После оплодотворения самцы гибнут, а самки откладывают покоящиеся яйца, т.е. яйца, которые до начала развития должны долго находится в покое. Поколение покоящихся яиц может существовать и одновременно с обычными яйцами, создавая запас выносливости вида на случай внезапных неблагоприятных условий. Само развитие происходит быстро, без превращений, число клеток во взрослой коловратке невелико и фиксировано для вида.

ЭкологияВ процессе эволюции у коловраток выработались самые разнообразные приспособления к разным условиям существования. Большинство живет в пресных водах в бентосе или планктоне, небольшое число морских видов, есть виды живущие при разной степени солености водоемов, при очень высокой и очень низкой температуре, приспособленные к существованию там, где вода бывает в ничтожном количестве или только временно: во мху, прибрежной полосе, дуплах, в почве. Некоторые сожительствуют с другими организмами (путешествуют на дафнии и т.п.). Большинство видов коловратки дают типичный пример животных-убиквистов, встречающихся везде и всюду. Но немало среди них и форм, обитающих в очень узком диапазоне условий.Планктонные формы имеют разнообразные придатки тела, что увеличивает его поверхность и способствует нахождению в толще воды. Бентосные коловратки часто прикреплены и имеют домик-трубочку из слизи или собственных испражнений. Внешнее строение может изменяться по сезонам: зимой животные имеют длинно шипиковую форму, а летом — коротко шипиковую. Есть данные, связывающие длину шипиков с количеством пищи в воде. При недостатке пищи появляются длинные шипики, тормозящие вращение животного и тем облегчающие сбор редкой добычи. Сезонное изменение формы тела называется цикломорфозом. До описания этой особенности разные сезонные формы считали отдельными видами.Пресноводные коловратки играют немаловажную роль. В прудах, озерах, реках они часто преобладают над всеми животными планктона, составляя до 99% от общего их числа. Они очищают воду, поедая массу бактерий, водорослей, детрита и сами служат пищей многим мелким организмам. Особенно важна их роль в рыбоводческом хозяйстве при разведении сельди, карповых и некоторых других рыб. Дело в том, что у мальков промысловых рыб, яйца которых содержат мало желтка, очень скоро собственный запас питательных веществ кончается, и они вынуждены перейти к самостоятельному питанию. Что же есть таким крошкам, длиной несколько мм? Бактерии и водоросли не очень калорийны, мелкие рачки не влезают в рот, личинок циклопов не поймать. Самый лучший корм — это животные простейшие и крошки коловратки. Если выклев из икринок совпадет с массовым размножением коловраток, мальки будут сыты. В связи с этим колебания численности коловраток предмет особого интереса рыбоводов.Коловратки могут выдерживать продолжительное полное высыхание. Это явление было открыто еще Левенгуком. В высушенном виде они могут выдержать в течение 4 часов температуру до —270о С и в течение 5 минут — до +100оС.Из первичнополостных коловратки ближе всего стоят к брюхоресничным червям. Долгое время их считали личинками многощетинковых кольчатых червей.

Класс Волосатики (Nematomorpha)225 видов, паразитов членистоногих, чаще насекомых. Отличия: большая часть полости тела занята паренхимой, но есть и первичная полость, нет выделительной системы, у многих нет передней кишки, нервная система лежит в эпителии или сразу под ним, развитие сопровождается появлением личинки, резко отличающейся от взрослых особей.

Класс Киноринхи (Kinorhyncha)Это маленькая, состоящая всего из 100 видов группа свободноживущих мелких морских червей, которые ведут придонный образ жизни и встречаются либо на морских водорослях, либо в песке.

Класс Скребни (Acanthocephalа)Тип Скребни включает только 1 класс (Acanthocephalа).

Скребни — паразитические черви. Класс насчитывает около 500 видов и характеризуется следующими признаками:

1. Исключительно паразитические черви, в половозрелом состоянии обитающие в кишечнике позвоночных животных;

2. Передний конец тела преобразован в специализированный орган прикрепления в виде вворачивающегося хоботка, вооруженного рядами кутикулярных крючьев;

3. Покровы представлены тонкой кутикулой и гиподермой, пронизанной системой лакун. Полость тела первичная;

4. Пищеварительная, дыхательная и кровеносная системы отсутствуют;

5. Скребни раздельнополы. Выводные протоки половой системы нередко соединяются с протоками выделительной системы, устроенной по типу протонефридиев, в общий урогенитальный канал;

6. Развитие с метаморфозом. Жизненный цикл проходит со сменой животных хозяев.

Патогенное значение червей как паразитов домашних животный (свиней), птицы (уток) и рыб довольно значительно.

Тип Кольчатые черви (Annelida)Тип кольчатых червей, или кольчецов, представляет собой высших червей, обладающих гораздо более сложной организацией, чем предыдущие типы, и включает преимущественно свободно живущие формы. Размеры кольчецов колеблются от долей миллиметров до 2.5 м. Тип насчитывает около 9 000 видов. Главные признаки типа Annelida следующие:

1. Тело кольчатых червей подразделено на три части и слагается из головной лопасти (простомиума), сегментированного туловища и задней анальной лопасти (пигидия). Такого четкого разделения тела на отделы нет у стоящих ниже по своей организации животных. Каждый сегмент тела до определенной степени является самостоятельной единицей, включая в себя почти все жизненно важные системы органов (конечности, узлы нервной системы, половые железы, органы выделения, отделы вторичной полости и у некоторых парные карманы кишечника). Многократное повторение сегментов тела называется греческим словом метамерия. Метамерия возникла в процессе эволюции с удлинением тела. Имеется хорошо развитый кожно-мускульный мешок.

2. Чрезвычайно важно появление вторичной полости тела — целома, причем каждый сегмент имеет свою пару целомических мешков. Головная и анальная лопасти целома лишены. Полость тела заполнена жидкостью, близкой по составу к морской воде.

3. Впервые появляются настоящие конечности — параподии, в переводе «похожие на ноги». Они являются лопастевидными выростами тела со щетинками. Параподии есть не у всех: у малощетинковых червей остаются только щетинки, а у пиявок нет и последних.

4. Впервые появляется хорошо развитая замкнутая кровеносная система. Движение крови осуществляется пульсацией стенок спинного сосуда, сердца нет. У одних кольчецов кровь бесцветная, у других зеленая благодаря пигменту хлоркруорину, часто красная, похожая по составу на кровь позвоночных.

5. У некоторых многощетинковых кольчецов развиваются специальные органы дыхания — жабры, которые могут располагаться на голове, на параподиях и на хвосте. Жабры снабжены кровеносными сосудами. Остальные представители дышат всей поверхностью тела.

6. Ротовое отверстие лежит на брюшной стороне первого сегмента туловища. Пищеварительная система как правило слагается из ротовой полости, глотки, средней кишки и задней кишки открывающейся анальным отверстием на конце анальной лопасти.

7. Функция выделения выполняется сегментированными органами нефридиями. Обычно в каждом сегменте имеется одна пара нефридиев. Они начинаются воронкой в полости тела, от воронки идет извитой канал, открывающийся наружу в следующем сегменте. Часто они служат для выделения половых продуктов.

8. Размножаются кольчецы бесполым и половым путем. Более примитивные кольчецы раздельнополы, у более сложно-организованных появляется гермафродитизм. Оплодотворение, как правило, происходит во внешней среде. При бесполом размножении тело кольчеца распадается на несколько частей, а потом у каждой части дорастает голова и хвост. Иногда голова с глазами, щупальцами и мозгом образуется в середине червя, до того как он разделится на части. Высокой способностью к регенерации не обладают только пиявки и эхиуриды.

9. У морских кольчецов в онтогенезе есть стадия личинки — трохофоры. У пресноводных форм развитие проходит под прикрытием малопроницаемых покровов; еще более плотные покровы, скорлупки, образуются у яиц наземных кольчецов. Дробление яйца идет по спиральному типу и имеет детерминированный характер, т.е. развитие каждого бластомера предопределено.

10. Нервная система состоит из парного головного мозга, пары окологлоточных нервных стволов, огибающих глотку с боков и соединяющих мозг с брюшной частью нервной системы. Последняя состоит из пары более или менее сближенных, а иногда и слитых вместе продольных нервных тяжей, на которых в каждом сегменте располагаются парные ганглии (за исключением наиболее примитивных форм).

11. Голова обычно снабжена органами чувств. У многих хорошо развито зрение, даже есть хрусталик, способный к аккомодации. Правда, глаза могут быть и на щупальцах, на теле и даже на хвосте. На голове есть обонятельные клетки и ресничные ямки для восприятия запахов и различных химических раздражителей. Хорошо развиты органы слуха, построенные по типу локаторов. У морских видов есть органы чувств похожие на органы боковой линии рыб.

Тип кольчецов делится на 5 класса: Многощетинковые (Polychaeta), Малощетинковые (Oligochaeta), Пиявки (Hirudinea), Эхиуриды ((Echiurida) и Сипункулиды (Sipunculida). Два последних класса немногочисленны (150 и 250 видов соответственно), представлены мелкими морскими придонными роющими животными, имеющими первично нерасчлененное тело и стадию личинки — трохофоры. У Догеля тип разделен на два подтипа: Беспоясковые, к которым относится первый класс, и Поясковые, к которым относятся Малощетинковые и Пиявки. Мы будем подробно рассматривать только 3 класса: полихет, олигохет и пиявок.

Класс Многощетинковые (Polychaeta)Название класса говорит само за себя: по-гречески chaeta — щетинка. Полихеты — самый многочисленный класс кольчатых червей, включающий около 5300 преимущественно морских видов. Размеры колеблются от нескольких мм до 3 м.Общее строениеВытянутое тело с головной и анальной лопастями. Туловище состоит из различного числа сегментов (от 5 до 800): различаются малосегментные, олигомерные, и многосегменитные, полимерные, формы. У свободноплавающих полихет сегменты совершенно равноценны или гомономны. Гомономность — признак примитивной организации. У сидячих полихет отмечается гетерономность или не равноценность сегментов как следствие неодинаковых условий жизнедеятельности переднего и заднего концов тела.Головная лопасть снабжена многочисленными придатками: пара щупиков, которые у сидячих полихет превращены в крону щупальцевидных придатков, и пара или более антенн для осязания. В головной отдел включается также первый сегмент тела с ротовым отверстием, иногда он образован слиянием нескольких первых сегментов. Процесс цефализации — включения одного или более туловищных сегментов в головной отдел известен и для членистоногих. На каждом членике тела есть пара параподий — это первые среди беспозвоночных очень примитивные конечности. У некоторых примитивных форм параподий нет, а у сидячих они видоизменены. Параподии имеют по одному брюшному и спинному усику, служащими органами обоняния и осязания, и пучку щетинок, растущих из эпителиальных клеток. Щетинками полихеты загребают и, опираясь на субстрат, передвигаются. Щетинки полихет видоспецифичны: они могут быть разной формы, по-разному зазубринными и подчас ядовитыми.Тело покрыто эпителием, который выделяет тонкую кутикулу. Эпителий местами может быть реснитчатым, часто с железистыми клетками. У сидячих полихет железы выделяют вещество для роговой трубки, в трубку могут быть включены и посторонние частицы или она может быть пропитана углекислой известью. Под эпителием находится двуслойный мускульный мешок. У более развитых форм продольная мускулатура разбита основаниями параподий на 4 ленты. Мускулатуру и другие органы внутри покрывает однослойный мезодермальный или целомический эпителий, который ограничивает всю внутреннюю вторичную полость тела или целом. Целом состоит из парных мешков каждого сегмента, которые, смыкаясь, образуют двуслойную брызжейку или мезентерий. На границе сегментов целомические мешки образуют двуслойную перегородку, септу. Целом заполнен водянистой жидкостью, в которой плавают амебоидные клетки.Функции целома: опорно-двигательная, распределительная, выделительная и половая.Пищеварительная система состоит из ротового отверстия на первом членике тела, эктодермальной передней, энтодермальной средней и эктодермальной задней кишок с порошицей на анальной лопасти. У хищных бродячих полихет глотка бывает мускулистой, снабжена зубцами и может выворачиваться для захвата добычи. Сидячие полихеты питаются органическими частицами и мелкими организмами, для собирания которых у них служат щупальца. Они же выполняют роль жабр.Дыхательная система. Наиболее примитивные дышат всей поверхностью тела, у большинства есть жабры — разветвленный спинной усик параподий. Жабры есть только на части сегментов тела.Кровеносная система состоит из спинного и брюшного сосудов, залегающих в мезентерии. Кровеносная система замкнутая, главные сосуды соединены многочисленными кольцевыми сосудами, ветвящимися в органах до капилляров и залегающих под целомическим эпителием. Кровеносная система представляет собой остатки первичной полости тела. Кровь гонится сокращением главных сосудов, по спинному в сторону головы, а по брюшному от головы к анальной лопасти. Кровь красного цвета, но близкие к гемоглобину вещества находятся не в кровяных клетках, а растворены в жидкой среде (пескожил). Есть виды с зеленой кровью, у них транспортную функцию выполняет другое вещество — хлорокруорин.Выделительная система состоит из нефридиев, обычно по паре на сегмент. Внутренний конец каждого нефридия находится в целомической полости сегмента, у задней стенки, канал проходит в другой сегмент и там открывается наружу. У примитивных форм система протонефридиальная, вместо звездчатой клетки с мерцательным пламенем, в конец канала направлены жгутики нескольких соленоцитов, жгутиковых клеток. Функция у них та же, что и у звездчатой клетки, т.е. осморегуляция. У многих полихет вместо соленоцитов, усаженное ресничками отверстие в виде воронки открывается в целом. Протонефридий превращается в метанефридий. Метанефридии и протонефридии эктодермального происхождения. У многих полихет формируется нефромиксия: половые протоки объединяются с нефридиями. Кроме нефридиев в процессе сбора, накопления и изоляции нерастворимых продуктов распада участвуют хлогагогенные клетки, расположенные на стенках кровеносных сосудов. После наполнения и отмирания их содержимое поступает в целом и выводится через нефридии.Нервная система обнаруживает ряд ступеней усложнения. Типичная нервная система состоит из парных мозговых ганглиев, двух окологлоточных коннективов и парного брюшного нервного ствола. Нервные стволы, соединяющие разноименные ганглии или ганглии двух соседних сегментов называются коннективами. Поперечные нервные стволы внутри сегмента называются комиссурами. Усложнение нервной системы идет в двух направлениях: полное или почти полное слияние ганглиев и брюшных нервных стволов и постепенное погружение нервной системы из кожного эпителия в полость тела.Органы чувств лучше всего развиты у бродячих полихет: эпителиальные чувствительные клетки, специальные органы осязания и химического чувства (антенны, пальпы, ресничные ямки на головной лопасти и чувствительные усики параподий). Органы зрения есть почти у всех и устроены достаточно сложно. Забавно то, что у некоторых мелких форм ползающих задним концом вперед, развиваются глазки возле порошицы. Эти глазки вторичны.Полихеты раздельнополые, но полового диморфизма нет. Половые продукты развиваются на стенке целома, дозревают в целомической полости и выводятся наружу просто через разрыв стенки или посредством нефридий, редко имеются самостоятельные половые воронки, оплодотворение наружное.Нередко в связи с половым бывает бесполое размножение: половые сегменты претерпевают сильную модификацию, вырастают как бы в отдельную особь с головной лопастью и, отрываясь от неполовой части червя, поднимаются со дна океана на поверхность, где приступают к размножению. Бесполая половина остается на прежнем месте и регенерирует задний конец. У некоторых к поверхности поднимается вся двойная форма червя. Таков знаменитый палоло Тихого океана, который периодически в несметном количестве роится в поверхностных слоях воды и представляет лакомую пищу для туземцев. Иногда за счет зоны регенерации может образоваться цепочка из нескольких половых индивидов.Дробление яйца полное и спиральное. Уже на ранних стадиях развитие каждого бластомера определено. Такое дробление называется детерминированный. В результате появляется типичная планктонная личинка трохофора, которая движется с помощью ресничек теменной пластинки. После периода планктонной жизни, у нее образуются из задней части тела сегменты, на них параподии и формируется метатрохофора. Через некоторое время она превращается во взрослого червя.Производные мезодермы таковы: мускулатура тела, мускулатура кишечника, целомический эпителий и половые воронки.

Экология

Полихеты — самый богатый видами класс кольчецов (5300 видов). Большинство полихет живет в морях, чаще в прибрежной полосе, но может опускаться до глубины 1000 м, редко 8000 м. Немногие виды приспособились жить в слабосоленой воде. Они встречаются в Азовском, Каспийском морях, в мангровых экосистемах побережья Индии и Малайских островов. Есть и пресноводные в реках Северной Америки, в Байкале и обитатели пещерных вод. Как исключение есть и наземный вид, обитающий в тропиках на плантациях бананов и какао и питающийся гниющими листьями и плодами. Незначительное число видов стало паразитами.Многие полихеты ведут активный образ жизни, ползая по дну, роясь в грунте или плавая в толще воды; интересна группа сидячих животных, живущих в защитных трубках. Свободно плавающие виды — стремительные хищники, имеющие длинную выбрасывающуюся вперед глотку с хватательными придатками. Донные формы имеют мускулистую глотку и 2 пары сильных челюстей. Челюсти могут быть не только у хищников, но и у вегетарианцев (нереиды).Богаче всего видовое разнообразие полихет прибрежной зоны тропических морей, но и в северных морях их довольно много. Иногда они представлены огромными скоплениями. Так, в Баренцевом море плотность населения донных полихет составляет до 90000 экз. на 1 кв. м. дна. Некоторые виды способны жить в экологически неблагоприятных условиях, исключающих существование многих других групп животных. Capitella capitata, например, обитает в грязных гаванях. Здесь нефть и мазут плавают по поверхности, покрывают все дно и подводные предметы. У полихет много врагов: рыбы, ракообразные, иглокожие, кишечнополостные включают их в свое меню. Самый надежный способ не попасть в чужой рацион питания — зарыться в грунт. У обитателей грунта появляются специальные приспособления — железы, выделяющие клейкий и слизистый секрет. Он предохраняет тело от ранений при продвижении среди грубых частиц и им скрепляется материал трубок-домиков. Один из фоновых видов литорали наших северных морей — пескожил (Arenicola marina, «арена» в переводе значит песок) живет в изогнутых норках, при этом оба конца норы подходят к поверхности. Своей глоткой пескожил захватывает песок с частицами органики и пропускает его через тело, выбрасывая не переваренные остатки на поверхность из заднего отверстия норки. Впереди песок оплывает в воронку, которая становится сборником его пищи. Все вроде продумано, но защита пескожила имеет слабое место: рыбы приспособились хватать его за задний конец в момент выброса переваренного песка. Пескожил упирается щетинками и в пасти рыб остается лишь задний конец тела. Животное при этом не погибает, а недостающая часть со временем дорастает. Эволюция в данном случае пришла к почти идеальному варианту, когда «и волки сыты и овцы целы».Особым видом защиты является свечение: некоторые виды полихет обладают способностью вспыхивать будучи потревоженными. Яркая вспышка отпугивает одних врагов, но может оказать животному «медвежью» услугу — привлечь внимание других. Возможно, свечение играет роль и во внутривидовой коммуникации. Наличие же у полихет химической коммуникации вполне доказано. Кожные железы выделяют в воду особые вещества телергоны. Некоторые из этих веществ способствуют привлечению брачного партнера, другие возбуждают тревогу и рефлекс бегства, а часть, как свечение, отпугивают врагов. Как дополнительное средство защиты многие донные виды обладают покровительственной окраской.Будучи излюбленной пищей рыб, полихеты играют серьезную роль в экосистемах. Максимального значения в морском биоцикле их роль достигает в момент массового размножения. Половое размножение у полихет обычно бывает связано с явлением эпидокии. Эпидокия — это резкое изменение внешнего и внутреннего строения тела полихет во время созревания половых продуктов. У донных форм появляются широкие плавательные лопасти на параподиях, старые щетинки выпадают и заменяются новыми плавательными, появляются большие глаза и длинные чувствующие щупальца на голове. Систематики прошлого долго считали этих животных отдельными видами. Эпитокные формы червей появляются на поверхности моря в определенное время года, обычно связанное с определенными фазами луны. Например, тихоокеанский палоло, живущий около острова Фиджи, появляется на поверхности в октябре и ноябре в новолуние. Червя появляется так много, что вода становится непрозрачной. Передняя часть палоло остается на дне, а задняя с новой отросшей передней частью, набитая половыми продуктами, всплывает на поверхность. Длина всплывшего палоло около 40 см. Сотни лодок местных жителей устремляются в море на лов палоло. Половые продукты червя считаются лакомством и употребляются в сушеном и жареном виде. Беломорский червь Nereis virens имеет эпитокную форму длиной 60 см и размножается в июле также в новолуние. Игра нереид при лунном свете представляет захватывающее зрелище и породила много легенд, в том числе сказочных прекрасных морских дев нереид. Палоло и нереиды выбрасывают половые продукты в воду и при этом погибают. Каждый сегмент рвется по боковой стороне. Оплодотворение происходит в воде. Ясно, что набитые половыми продуктами членики червей служат лакомством не только людям, но и многим морским животным.Полихеты откладывают разное количество яиц. Например, пескожил выбрасывает до миллиона яиц, в то время как плотность взрослых животных составляет всего несколько десятков на квадратный метр дна. Огромное количество животных погибает, не достигнув половой зрелости. Интересно приспособление одного из видов полихет спиониды. Она откладывает в выводковую капсулу несколько десятков яиц, которые развиваются с разной скоростью. Опережающие собратьев личинки поедают недоразвитую родню, и начинают расти еще быстрее. Некоторые нереиды откладывают свои яйца в норку, которую потом охраняет самец. Личинки трохофоры могут иметь реснички для движения, а могут щетинки, поддерживающие их в толще воды и защищающие от врагов. Питаются личинки одноклеточными водорослями, мелкими рачками, а могут полакомиться и своими собратьями. Постепенно у личинки появляются дополнительные сегменты, она растет и оседает на дно. Полихет используются не только туземными племенами. В целях усиления кормовой базы для осетровых рыб Каспийского моря в 1939-1940 гг в нем была проведена акклиматизация азовской нереиды (Nereis diversicolor). Специальным транспортом в холодильнике в Каспий было переброшено несколько десятков тысяч нереид. Опыт удался и теперь общая масса нереид в Каспийском море составляет миллионы тон живого веса. Велика роль донных полихет как пищи других промысловых рыб и камчатских крабов. Использование полихет в качестве наживки при ловле рыбы, стало основой небольшого, но стабильного бизнеса в районах массового туризма и спортивного рыболовства.

Вред, который могут принести полихеты, не сравним с пользой от них: сидячие полихеты серпулиды участвуют в обрастаниях подводных предметов и днищ кораблей.Трубки сидячих полихет известны с докембрия.

Класс Малощетинковые (Oligochaeta)Полимерные кольчатые черви, обладающие основными чертами типа, но с редуцированными пальпами, параподиями и жабрами. Щетинки параподий сохраняются.Общее строение Кожный эпителий образует тонкую защитную кутикулу и богат слизистыми железистыми клетками особенно в области пояска. Стенка тела состоит из 5 основных слоев.Пищеварительная система состоит из тех же отделов. У дождевого червя есть впадающие в пищевод известковые железы, которые служат для удаления карбонатов, накапливающихся в крови. Спинная часть средней кишки образует продольный желоб, тифлозоль, который увеличивает всасывательную поверхность кишки.Кровеносная система устроена также, как у полихет. Ток крови осуществляется не только сокращение спинного кровеносного сосуда, но и кольцевых сосудов в передней части тела. Дыхательной системы нет, в связи с этим в коже развивается густая сеть капилляров.Органы выделения многочисленные метанефридии сегментов, хлорагогенные клетки на поверхности средней кишки.Нервная система типична для типа, у примитивных форм брюшные нервные стволы широко расставлены. Органы чувств развиты слабо. У дождевого червя есть светочувствительные клетки вторичного происхождения.Размножение бесполое и половое. Половая система гермафродитна, гонады локализованы в небольшом числе сегментов передней части тела, имеются независимые от нефридиев половые воронки. Оплодотворение проходит не в теле червя, а в коконе. Есть виды, у которых описано самооплодотворение, и виды, у которых отмечен партеногенез. У самцов есть семенные мешки, в которые живчики попадают из семенных капсул, после того как отделились от семенников. Здесь происходит их созревание, зрелые спермии возвращаются в капсулы, оттуда спермии попадают в парные половые воронки и далее в непарный семепровод. Интересно то, что семепровод и воронки мезодермального происхождения. Женская половая система состоит из пары яичников, ворончатых яйцеводов, открывающихся на 14 сегменте и яйцевых мешков. Еще есть кожные впячивания семеприемников для перекрестного оплодотворения. Они не связаны с полостью тела. Кожные железы 32-37 сегментов выделяют слизь для кокона. В эту слизистую муфту попадают спермии партнера и семеприемник делает глотательное движение и воспринимает семя. Оплодотворение происходит позже, когда черви расползлись. В муфту поступают яйца, и при движении вперед по телу и в нее выдавливается чужое семя, которым яйца оплодотворяются. Потом муфта смыкается, уплотняется и образует кокон. Развитие идет без стадии личинки трохофоры.Кроме полового размножения у олигохет есть и бесполое — архитомия: тело делится на две части и недостающая часть регенерирует. Может быть и паратомия, когда недостающие части начинают расти без разрыва тела, образуя сначала цепочку иногда из 5-6 членов и лишь потом разделяясь. У дождевого червя бесполое размножение не наблюдали, но способность к регенерации у него очень высока: из разрезанного пополам червя со временем появится 2 особи.

ЭкологияОлигохеты ведут пресноводный и наземный образ жизни, очень редко встречаются в морях. Всего насчитывается 3400 видов. Пресноводные виды — обитатели рек, озер, болот и других пресных водоемов (около 400 видов) живут на дне свободно или в норках. Наземные — обитатели почв, выползающие из нор лишь ночью или в сырую погоду, т.к. боятся высыхания. Среди олигохет есть и карлики и гиганты: один из тропических земляных червей достигает длины 2,5 м, большинство водных от нескольких мм до 10-15 см. Пресноводные и наземные (почвенные) олигохеты, как правило, играют серьезную роль в биоценозах.Пресноводные олигохеты являются основным кормом рыб, т.к. в некоторых местах биомасса бентоса на 50-60% состоит из олигохет. Большую роль в очистке водоемов играют трубочники (сем. Tuboficidae). Живя на дне водоемов они за сутки пропускают через себя грунт в несколько раз превышающий вес собственного тела. В сильно загрязненных городах количество трубочника может достигать более 100 000 на кв. м. и масштабы их деятельности очень велики.Еще большую роль выполняют олигохеты в почве. Прежде всего, это касается дождевого червя (Lumbricus terrestris). Географическое распространение этого вида чрезвычайно широкое. Дождевой червь может достигать длины 30 см и толщины 1 см. В почву углубляется до 2м. Зимуют дождевые черви в почве ниже её уровня промерзания. Именно поэтому червь не живет в районах с вечной мерзлотой. Продолжительность его жизни 5-6 лет. Ночью и во влажную погоду черви выходят из своих норок на поверхность и обшаривают окружающее пространство в поисках пищи. При этом они цепляются хвостом за отверстие норы, чтобы можно было сразу при опасности скрыться. Червь ест полусгнившие растения, но при этом захватывает и землю. Песчинки помогают измельчению пищи в кишечнике червя. Почва частично попадает и при рытье ходов, хотя в целом он действует передним концом как клином, расталкивая почву. Переработанную прошедшую через кишечник почву червь выбрасывает на поверхность в виде копролитов. Выбрасываемая червями земля имеет щелочную реакцию благодаря особым известковым железам пищевода. Копролиты придают почве стойкую мелко комковатую структуру. Дождевые черви играют огромную роль в улучшении плодородия почв, их аэрации, перемешивания. Они удобряют почву, затаскивая в норки кусочки листьев и других растительных остатков, что ускоряет гниение последних. На 1 га при значительной численности червей может насчитываться до 10-30 т копролитов — экскрементов дождевых червей. Первым ученым, показавшим роль дождевых червей в почвенных процессах, был Чарльз Дарвин: «Нельзя не удивиться, когда подумаешь о том, что весь растительный слой уже прошел через тело дождевых червей и через несколько лет снова пройдет через них. Весьма сомнительно, чтобы нашлись еще другие животных, которые в истории земной коры заняли бы столь видное место». Первая статья по этому вопросу появилась в 1837 году, а в 1881 году вышла отдельная книга. Книга Дарвина дала толчок новым исследованиям.Еще один очень интересный представитель олигохет — эйзения Норденшельда (Eisenia nordenskioldi). Она названа в честь известного шведского путешественника исследователя полярных стран Норденшельда. Этот вид распространен по всей Сибири, на Алтае, в Манчжурии и в восточной Европе, доходя до Крыма. Интересно то, что этот вид достаточно многочислен в тундрах, в районах вечной мерзлоты, и даже на Ляховских островах на вечных льдах. Именно он занимает экологическую нишу дождевого червя в приполярных районах.

Класс Пиявки (Hirudinea)Пиявки — сильно измененные потомки олигохет, не имеющие щетинок и параподий. Известно около 400 видов.

Общее строение Число сегментов стабильно: их всегда 33. У сегментов есть вторичная поверхностная сегментация (3-5 на сегмент). Имеется две присоски на переднем и заднем концах тела. 4 слившихся передних сегмента дают переднюю присоску, а 7 слившихся задних — заднюю. Ясной головной и анальной лопасти нет. Сильная редукция целома, превратившегося в лакуны с кровью. Остальное пространство заполнено паренхимой. Целом и щетинки есть только у примитивных щетинконосных пиявок.Глотка снабжена либо выворачивающейся трубкой (отряд хоботные, Rhynchobdellae), либо мускульными валиками и хитиновыми зубчиками (отряд челюстные, Arhynchobdellae). В средней кишке много карманов, которые повторяются по сегментам. Нервная система в целом типичная для типа. Органов дыхания как правило нет - дышат всей кожей. У немногих морских видов есть наружные жабры. Настоящая кровеносная система есть только у части видов. У большинства ее функцию выполняют целомические лакуны. Выделительная система в целом метанефридиальная, но имеет свои особенности.Пиявки гермафродиты с прямым развитием. Половая система в целом напоминает олигохет, развитие яиц идет также в коконе, который откладывают на дно водоема или на почву. У некоторых есть совокупительный орган, у некоторых живчики склеиваются в особые пакеты-сперматофоры, которые втыкаются в кожу другой особи. Спематозоиды проходят из них прямо через кожу в паренхиму до женской половой системы. Дробление яйца детерминативное.

Экология.Пиявки — морские, пресноводные (болотистые водоемы, реки, озера, горные ручьи) и в редких случаях наземные животные. Гораздо чаще пиявки являются эктопаразитами, нападающими на других часто крупных животных и питающимися их кровью. Пиявки питаются кровью млекопитающих, птиц, пресмыкающихся, рыб, водных насекомых, червей, ракообразных, моллюсков. На человеке могут паразитировать всего 2-3 вида из 50 пресноводных.Среди пиявок есть хищники, заглатывающие добычу целиком или кусками. Хищные формы вторичны и произошли от кровососущих, что подтверждается некоторыми сохранившимися у них признаками предков. Во влажных тропических лесах разных континентов существует виды наземных кровососущих пиявок. Они сидят на деревьях, кустах, траве в ожидании жертвы. Как у нас от комаров и мошки, в странах этой природной зоны в продаже есть репелленты, отпугивающие пиявок.

Видовое разнообразие, как и у других групп животных, увеличивается к экватору. Существуют и эндемики. Прежде всего, это представители фауны Байкала. Как все байкальские виды эндемичные пиявки могут жить только в холодной хорошо насыщенной кислородом воде. Только один вид этой группы встречается вне озера — в верхнем течении вытекающей из Байкала Ангары.Немного о медицинской пиявке (Hirudo medicinalis). Средняя длина этого вида 120 мм. Он живет в небольших мелких водоемах и может пережить высыхание во влажной почве. Медицинские пиявки сосут кровь представителей всех классов позвоночных, но чаще лягушек и млекопитающих. Могут жить только на одном виде, но наиболее эффективным для развития животных является комбинированное кормление на лягушках и млекопитающих (например, на кроликах). Медицинские пиявки обитают в теплом климате, распространены в Молдавии, на Украине, Кавказе, Средней Азии. В северной половине Европейской территории России, почти везде в Западной Сибири, а также в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке их нет. Экспорт медицинских пиявок в России 19 века считался выгоднейшей статьей дохода. Так, только в 1850 году из России во Францию было вывезено около 100 млн. штук пиявок. Присосавшуюся пиявку лучше не отрывать, а посыпать солью или смазать спиртом.

Филогения типа Кольчатых червейСогласно наиболее распространенному взгляду кольчатые черви произошли от низших несегментированных червей. Это подтверждают некоторая метамерия органов у турбеллярий и немертин, сходство мюллеровой личинки с трохофорой.Центральное положение в типе занимают полихеты, от них идут олигохеты и через последних — пиявки.Происхождение целома объясняют несколько теорий. Из них наиболее принятая ведет целом из гастроваскулярной полости кишечнополостных и гребневиков.Впервые возникшая в этом типе кровеносная система, по общему мнению, идет от щелевидных пространств в паренхиме.

Тип ОнихофорыОнихофоры, или Первичнотрахейные (Onychophora, от др.-греч. ὄνυξ — коготь, φορός — несущий) — тип влаголюбивых наземных беспозвоночных.Впервые эти животные были описаны пастором-натуралистом Гилдингом (Lansdown Guilding) в 1825 году. Исследователь дал новому виду название перипатус, Peripatus, в честь аллеи (peripatos) в садах Ликея Аристотеля и причислил его к моллюскам. В 1874 году натуралист Томас Белт отнёс перипатусов к сороконожкам; другие исследователи определяли их как червей или насекомых. В конечном счёте перипатусов выделили в отдельный тип Онихофоры.

Единственный класс — первичнотрахейные (Protracheata), разделенный на два семейства.В Северном полушарии встречаются только в Мексике. Примерно 90-110 современных видов; водятся во влажных местах, главным образом в тропиках. Все современные виды — наземные животные.В ископаемом виде известны с кембрия (Aysheaia, Xenusion — последнего иногда относят к позднему протерозою), причём как обитатели морей. Некоторые уже напоминали современных онихофор; другие были вооружены шипами (Hallucigenia). Иногда к онихофорам относят также ископаемых Lobopodia эпохи кембрия и ордовика (типичный представитель: Anomalocaris).Тело онихофор гусеницеобразное, покрыто мягкой кутикулой со множеством поперечных складок. Длина тела от 2 до 20 см (Macroperipatus, остров Тринидад); самцы мельче самок. Окраска самая разнообразная, от яркой (красной, синей) до тусклой.На голове — пара мясистых усиков и пара глазков. В ротовой полости имеется пара крючковидных челюстей. У самцов некоторых видов на голове также есть отростки для передачи сперматофора. Туловище с 14-43 парами нерасчленённых ног — выростов стенки тела, вооружённых слабыми коготками; у самцов ног обычно меньше. У самцов на задних ножках имеются особые железы, которые выделяют феромон, привлекающий самок. Мышечная система в виде кожно-мускульного мешка, характерного для червей. Мышцы наружного слоя кольцевые, внутреннего — продольные. Пищеварительная система в виде трубки. Органы дыхания — пучки трахей, дыхальца которых разбросаны по всей поверхности тела. Выделительные органы открываются у оснований ног. Кровеносная система незамкнутая — гемолимфа поступает в сердце, трубчатый спинной сосуд с отверстиями, из полости тела. Полость тела при этом функционирует как гидростатический скелет; ноги также наполнены кровью и имеют специальные регулирующие клапаны. Нервная система лестничного типа: от надглоточного узла отходят два продольных нервных ствола, соединённых между собой перемычками-комиссурами. Из-за наличия общих чёрт онихофор часто называют связующим звеном между кольчатыми червями и членистоногими. Как у кольчатых червей, у них сегментированное тело с мягкой стенкой, нерасчленённые придатки, парные нефридии в каждом сегменте и неветвистый пищеварительный тракт. С членистоногими их сближает трахейное дыхание и редукция целома: пространство между внутренними органами занято гемоцелем — полостью, заполненной кровью.Обитают онихофоры в тропических и субтропических лесах — в листовой подстилке, в гниющих пнях и под камнями; встречаются и на берегу моря, в кучах водорослей. Дело в том, что тонкая (в 1 мк) кутикула и открытые отверстия трахей почти не препятствуют испарению воды, поэтому онихофорам приходится постоянно жить во влажной среде. Попав в места солнечные и ветреные, онихофоры быстро погибают, поэтому днём и не покидают сырых укрытий. В сухой сезон многие из них впадают в спячку: съёжатся, свернутся кольцом, чтобы уменьшить испаряющую поверхность тела и лежат в полной неподвижности порой полгода.Онихофоры — активные хищники, питающиеся термитами, пауками и другими мелкими беспозвоночными. На охоту выходят ночью или во время дождя. Способ охоты очень своеобразный: чтобы обездвижить добычу, они выбрасывают клейкую слизь из специальных желёз, расположенных по бокам рта. У некоторых видов «плевок» способен поразить цель на расстоянии до 30 см. Пищеварение у онихофор наружное, как у пауков: их укус впрыскивает в тело добычи слюну, содержащую пищеварительные соки и ферменты; затем онихофора втягивает получившийся «бульон» ртом.Раздельнополы. Половая система самцов, помимо семенников и семяпроводов, открывающихся в общий канал, включает придаточные железы, которые вырабатывают оболочку сперматофоров — особых мешочков, в которые упакована сперма. Сперматофоры самцы некоторых видов (Peripatopsis) прикрепляют прямо к телу самок, после чего в этом месте кутикула растворяется и сперматофор погружается в полость тела, сперматозоиды выходят из него и мигрируют к яичникам. Но чаще сперматофоры откладываются в субстрат, и самки захватывают их половым отверстием.Оплодотворение происходит в организме самки. Самки обычно яйцеживородящие (зародыш развивается за счёт желтка, но вылупляется ещё в половых путях самки) или живородящие. У живородящих видов в матке образуется плацента, через которую к зародышу поступают питательные вещества; развитие зародышей может продолжаться более года.