Класс Птиц (Aves).

Птицы - это покрытые перьями гомойотермные амниоты, передние конечности которых превратились в крылья. По многим морфологическим признакам они сходны с пресмыкающимися: наличие роговых чешуй на пальцах задних конечностей и роговой покров клюва, почти полное отсутствие желез, сходный набор костей, периферическая кровеносная сеть, почеполовая система, характер эмбрионального развития.

Однако благодаря многим, зачастую небольшим морфологическим изменениям во всех системах органов достигнуто общее значительное повышение уровня жизнедеятельности, способность передвигать как по суше, так и в воде, по ее поверхности и в воздухе. Стали значительно сложнее и разнообразнее поведение, внутривидовые отношения и связи с окружающей средой. От пресмыкающихся птиц отличает наличие перьев, выполняющих теплоизоляционную функцию, дающих обтекаемость телу и образующих несущие плоскости в полете (крылья, хвост). Превращение передних конечностей в крылья дало изменение в скелете и мускулатуре. Изменение коснулось и нижних конечностей, обеспечив двуногое хождение и плавание. Пневматизация костей увеличила их прочность. Гетероцеркальный тип позвонков увеличил подвижность шеи и головы. Интенсифицировались слух и зрение, прогрессивно развился головной мозг, обеспечив сложное поведение с резким возрастанием роли индивидуального опыта, приводящего к выработке сложных условных рефлексов. Несмотря на редукцию зубов, формируются разные типы клюва, способствующие разной пищевой специализации. Пищеварительная система также изменилась (обособление мускульного желудка, удлинение кишечника), что улучшило усвоение пищи. Связанная с легкими система воздушных мешков интенсифицировала дыхание. Полное разделение большого и малого круга кровообращения улучшило снабжение тканей кислородом и питательными веществами и удаление из них продуктов распада и углекислоты.

Интенсификация дыхания, кровообращения и пищеварения обеспечили возрастание общего уровня обмена веществ, что вместе с появлением термоизолирующего покрова привело к становлению гомойотермии. Гомойотермия повысила устойчивость птиц к колебаниям температуры внешней среды и расширила возможности расселения. Насиживание яиц и выкармливание птенцов родителями сократило продолжительность ранних этапов онтогенеза и снизило эмбриональную и постэмбриональную смертность.

Гомойотермия, высокая подвижность, сложное и разнообразное поведение позволили птицам широко расселится по земному шару и заселить практически все наземные, а также наземно-водные местообитания. Однако глубокая специализация птиц к полету привела к ограничению адаптивной радиации: нет видов с подземным и число водным образом жизни, невелики различия в размерах. По сравнению с птицами отсутствие узкой специализации позволило млекопитающим освоить все типы местообитания (они не всегда могут заселять мелкие океанические острова), занимаемые птицами и помимо этого заселить почву и воду. Чисто водные формы (китообразные, сирены) полностью утратили связь с сушей.

Происхождение птиц. Палеонтологические материалы по птицам очень скудны. Несомненно, птицы произошли от архозавров, многочисленной и разнообразной группы господствовавшей в Мезозое. Предков надо искать не среди летающих ящеров, а среди наиболее древней группы архозавров – текодонтов, которые дали начало и остальным архозаврам. Очевидно, предки птиц имели более длинные задние конечности и могли на них передвигаться. Промежуточных форм между текодонтами и птицами с полным рядом стадий пока не обнаружено. Предполагается, что некоторые текодонты перешли к древесному образу жизни и приспособления к полету сформировались из приспособлений к длинным прыжкам. Сначала был планирующий полет, а затем и активный. Оперение сначала служило, очевидно, лишь для термоизоляции, а уже потом приобрело добавочную функцию обеспечения обтекаемости тела. Оно сформировалось до приобретения способности к полету. Перо видимо произошло путем расчленения из удлиненных чешуй с продольным гребнем и мелкими поперечными ребрышками. Обособление птиц произошло в конце Триаса начале Юры (170-190 млн. лет назад). Найденный в сланцевых песчаниках отпечаток археоптерикса, наиболее древней из известных нам птиц, равной по размерам сороке, отнесен к подклассу ящерохвостых птиц (Archaeornithes). Археоптерикс видимо был способен только перепархивать с ветки на ветку. Он представляет собой примитивную боковую ветвь древних птиц, и предки всех птиц были, очевидно, из этого же подкласса, но еще примитивнее его. Все остальные ископаемые и современные птицы относятся к подклассу веерохвостых (Neornithes) с резко укороченным хвостовым отделом позвоночника. Наиболее примитивные веерохвостые найдены в отложениях Мела (гесперорнисы и ихтиорнисы – наличие зубов), но, несомненно, они существовали уже в Юре. Интенсивная адаптивная радиация веерохвостых птиц началась в конце Мела – начале Кайнозоя (40-70 млн. назад) и совпала с бурной эволюцией покрытосеменных растений и насекомых: возрастание потенциальных пищевых ресурсов способствовало выработке новых пищевых связей и обеспечило интенсивное видообразование.

Систематика класса. Птицы – наиболее многочисленный класс наземных позвоночных, объединяет около 8 600 видов. На территории бывшего СССР живет 750 видов из 18 отрядов – около 8,5% мировой авиафауны. Класс делится на 2 подкласса Ящерохвостых и Веерохвостых. Веерохвостые делятся на 4 надотряда: Зубастые (Odontognathae) – вымершие, Ихтиорнисы (Ichthyornithes) – вымершие, Плавающие (Impennes) – отряд пингвинообразных и Типичные или новонебные птицы (Neognathae), включающий 29 отрядов, 3 из которых ископаемые.

Поведение и образ жизни.

Прогрессивное развитие центральной нервной системы и органов чувств, высокий уровень метаболизма и теплокровность обеспечили птицам значительно большую подвижность, усложнили поведение и увеличили приспособленность к окружающему миру. В поведении птиц много элементов активного приспособления среды к своим потребностям. Сложный комплекс безусловных рефлексов определят такие важнейшие элементы жизни как встреча полов, постройка гнезда, насиживание и выкармливание птенцов, добывание пищи, миграции и другое. Но в отличие от рептилий поведение птиц значительно обогащается собственным опытом. Подражательное поведение делает опыт одной особи опытом популяции. У птиц есть экстраполяционные рефлексы – способность предугадывать события: при приближении машины взлететь с дороги и сесть на обочину и др. Птицам свойственны состояния страха, злобы, радости, покоя. Отмечено наличие длительной памяти (попугай узнал свою хозяйку через 19 лет). Способность к ассоциациям: отличают человека с ружьем от человека с палкой.

Популяционная организация птиц значительно сложнее. В сезон размножения большинству видов свойственен интенсивный тип использования территории, т.е. наличие индивидуальных участков. Если корм собирают вдали от гнезда, охраняемая территория невелика. В стычке на границе участка обычно побеждает хозяин, т.е. осуществляется право первого, а не сильнейшего.

Часть видов (пингвины, чайки моевки, кайры, чистики, грачи, скворцы, ласточки), собирающих корм вдали от гнезда, селятся колониями. Размеры колоний варьируют от нескольких десятков пар до тысяч десятков пар. В колониях птицы селятся очень плотно и гнездовые территории в колониях порой имеют диаметр вытянутой птицей шеи. Колониальное гнездование возможно при обилии пищи и очень выгодно с точки зрения совместной охраны гнезд от хищника (даже от песца или лисы). Колонии часто бывают многовидовыми. Особенно хорошо известны «птичьи базары», появляющиеся в короткое северное лето на побережье морей Северного Ледовитого океана.

После окончания периода размножения немногие взрослые птицы остаются на своих гнездовых участках (вороны, большие пестрые дятлы). Большинство начинает кочевать. Части видов, называемых оседлыми, совершает небольшие кочевки, несколько километров или десятков километров. Другие совершают перелеты в тысячи и сотни тысяч километров, их называют перелетными.

Вне сезона размножения немногие виды держатся поодиночке или парами, большинство объединяется в группы и стаи, включающие десятки и сотни особей (утки, грачи, скворцы и др.). У части видов семьи в стае сохраняются и несколько обосабливаются (журавли, гуси), у остальных семьи распадаются. В стае отношения имеют определенный иерархический характер. Иногда у кочующих на небольшие расстояния птиц стаи бывают смешанными (несколько видов синиц, поползни, дятлы). Стайный образ жизни облегчает поиск пищи и позволяет легче обнаружить опасность.

Годовые циклы. Годовая ритмика жизни птиц, определяемая внешними условиями, идет под регуляцией гормональной системы и во внешней среде есть сигнальные факторы для ее включения. В умеренных широтах таким сигналом служит световая продолжительность дня, а в тропиках – чередование сухих и влажных периодов. Существуют следующие периоды годового цикла.

1. Подготовка к размножению. Начало развития половых желез (рост длительности дня), перемещение с зимовок, формирование пар у некоторых уже во время перелета. Завершение предбрачной линьки.

2. Размножение. Занятие гнездовой территории, формирование пар, постройка гнезда, откладка яиц, высиживание и выкармливание птенцов. Заканчивается этот период, когда птенцы вырастают и обретают самостоятельность. Обычно связь с родителями теряется (исключение: гуси, лебеди, журавли).

3. После гнездовая линька. У полигамных самцов, не участвующих в высиживании оперение сменяется сразу после яйцекладки. Линяющие самцы тетеревов и глухарей поодиночке держатся в глухих участках леса, селезни уток собираются вместе на глухих лесных озерах вдали от мест размножения. У самок линька начинается, когда птенцы подрастут. Также на конец размножения приходится линька у моногамных видов: взрослые начинают линять, когда кончают выкармливать птенцов (птенцовые птицы) или когда птенцы становятся более самостоятельными (выводковые птицы). Завершают линьку часто уже на зимовке.

4. Период подготовки к зиме. Широкие кочевки в поисках корма, интенсивное питание. Изменяется характер обмена, накапливается жир, часто животные появляются на тех биотопах, где в другое время не бывают (поля зерновых, картофеля): дрозды, голуби, тетерева и др. В этот период времени многие виды делают запасы корма. Кедровки (Nucifraga caryocatactes) выклевывает орешки кедра и закапывает их иногда в нескольких км от кедровника. Часть орешков съедают сами птицы, часть мыши, часть прорастает. Это единственный путь естественного возобновления кедра. Сойки запасают желуди, орешки бука и мелкую картошку. Зимой они разыскивают свои запасы, но часть их также прорастает. Воробьиный и мохноногий сычики прячут в дуплах трупы мышевидных грызунов. Иногда в одном дупле 50-80 трупов. Эти запасы используются зимой: снег затрудняет отлов зверьков. Все описанные случаи – это запасы для себя. Но есть и другой вариант запасов. Описаны случаи, когда уже насытившиеся стайки синиц продолжают искать корм и прячут семена и насекомых под кору и лишайники. Такие запасы послужат уже другой стае. Среди птиц нет видов, живущих зимой полностью за счет запасов. Но все равно запасы облегчают зимовку.

5. Зимовка. Популяция каждого вида размещается там, где будет обеспечена убежищами и пищей. В течение дня животные на зимовке могут осуществлять небольшие кочевки от мест отдыха к местам кормежки. Многие морские птицы в это время широко кочуют по океану в поисках скоплений пищи. На зимовке круг годового цикла завершается, и у ряда птиц начинается подготовка к размножению.

Практически все рептилии и многие млекопитающие на зимнее снижение температур отвечают одинаково – снижением температуры и впадением в анабиоз. Птицам это несвойственно. Только американский козодой (Phalaenoptilis nuttalii) впадает в настоящую спячку на 2-2,5 месяца. Кратковременное оцепенение во время резких падений температур отмечено и у других козодоев, а также стрижей и ласточек. Ночное оцепенение характерно и для многих видов колибри.

По отношению к территории птиц можно разделить на 1) оседлых, живущих весь год в пределах одной территории и кочующие не более, чем на несколько десятков километров (многие куриные); 2) кочующих, совершающих после размножения ненаправленные кочевки в сотни километров (многие воробьиные) и 3) перелетные – улетающие на период зимовки в другие природные зоны (многие воробьиные, гусеообразные).

Обмен веществ перед перелетом кардинально изменяется – идет запас жира для перелета. Особенно это важно для птиц, совершающих значительные перелеты без остановок. У американских древесных славок запас жира перед перелетом составляет 30-35 % массы. У накопивших жировые запасы птиц начинается «перелетное беспокойство».

Длина перелетов некоторых видов просто фантастическая: полярная крачка (Sterna paradisea) гнездится на побережье Баренцева моря, а зимует в Австралии, длина перелета составляет 16-18 тыс. км. Популяции одного и того же вида в разных частях ареала могут вести себя по-разному. В южных районах они могут быть кочующими , а в северных – перелетными. Дрозды рябинники – перелетные птицы, но в урожайные годы становятся кочующими.

Во время перелета птицы совершают остановки для отдыха и кормежки. Мелкие воробьиные пролетают в день 50-100 км, утки – 100-500 км. Интересно, что на зимовку они летят медленнее, а возвращаются быстрее. Некоторые виды, пролетные пути которых идут над океаном, способны пролететь без остановки 3-4 тыс. км за 60-70 часов. Миграции большинства видов проходят в среднем на высоте 450-750 м, иногда до 1,5 км, через горы – на высоте 6-9 км (кулики, гуси). Водные птицы часто часть пути проплывают (гагары, поганки частики), а коростель проходит пешком. Воробьиные, кулики и многие другие птицы ночью летят, а днем кормятся, а ряд видов летит днем, а ночью спит.

У подавляющего большинства кочующих и перелетных птиц выражен гнездовой консерватизм – они возвращаются на родину. Молодые птицы часто заселяют новые близлежащие участки. Для ориентации во время дальних перелетов у птиц есть врожденный миграционный инстинкт, но многие опыты и наблюдения показывают, что кроме безусловных рефлексов в перелетах играют роль и условные. Яйца английских крякв инкубировали в Финляндии и отсюда они улетели на зимовку. Половина птиц вернулась в Финляндию, а в Англию не вернулась ни одна особь. Мигрирующие птицы способны к астронавигации (по солнцу, луне и звездам), в пасмурную погоду способность к ориентации заметно ухудшается. Огромное значение в правильном выборе направления играет и знакомство с местностью.

Тот или иной способ использования территории складывался одновременно со становлением вида, на него влияли и интенсивные процессы горообразования и оледенения и контрастность климата, формировавшиеся в Северной Америке и Евразии в четвертичный период. Они, очевидно, усилили подвижность птиц в гнездовое время. Формирование направлений перелета и мест зимовок – процесс, продолжающийся и в настоящее время. Например, формирование водохранилищ по трассе Каракумского канала сопровождалось появлением новых зимовок у водных птиц.

Изучение миграций главным образом построено на их массовом кольцевании. Ежегодно в мире кольцуют до 1 млн. птиц, в том числе до 100 тыс. в нашей стране (руководит этим процессом Центр кольцевания Академии Наук, существующий несколько десятков лет).

Распространение птиц и их роль в биоценозах. Птицы распространены по всему земному шару, включая пустыни и высокогорья, самые отдаленные острова и даже разводья льдов Северного Ледовитого океана (белые чайки, кайры, люрики). Широкое распространение связано и со очень высокой способностью к расселению (полетом), и с гомойотермностью, и со сложным поведением, и с разнообразием морфофизиологических приспособлений.

80% приурочено к тропикам, в Палеарктике 1100 видов, в Африке –1700, в Южной Америке – 2600. В лесах птиц больше, в тундре и пустыне меньше, разнообразие также связано с мозаичностью ландшафта. Во всех природных зонах наиболее многочисленна древесно-кустарниковая группа. Среди них встречаются зерноядные, животноядные и всеядные виды. Разнообразие клювов, оперения, поиска и сбора корма, строительства гнезд, брачного поведения трудно перечислить. Большинство лесных птиц гнездятся в кроне деревьев, но есть виды, гнездящиеся на земле, а питающиеся как в кроне древесно-кустарникого яруса, так и на земле (глухари, тетерева). Птицы открытых пространств гнездятся на земле (страусы, дрофы, кулики, жаворонки, коньки, каменки). Болотные птицы обычно длинноноги и длинношеи, добычу ищут в воде и на земле, гнезда стоят на кочках. Полностью водных птиц нет (т.е. тех, кто потерял связь с сушей, как у млекопитающих китообразные). Плотное оперение с хорошим пухом, плавательные перепонки или оторочки пальцев, быстрый, но не маневренный полет – все это характерно водным птицам. Гнезда на берегу, на скалах, на деревьях у берега, на тростниковых заломах. Но есть виды и с маневренным полетом (чайки, крачки), которые могут схватить добычу с поверхности воды, с околоводной растительности прямо на лету.

Полагают, что общая численность птиц всего земного шара составляет около 100 млрд. особей. Как у всех видов существуют колебания численности по годам, по сезонам. Но обычно эти колебания не столь высоки (в 2-4, редко в 10 раз). В целом численность большинства видов достаточно велика, как велика и их роль в биоценозах. Чаще птицы являются конечным звеном в цепях питания, распространяют семена, выполняют функцию опылителей (колибри), кочевками и перелетами участвуют в глобальном биологическом круговороте веществ.