Класс Пресмыкающихся (Reptilia).

Пресмыкающиеся – первый класс настоящих первичноназемных позвоночных. (Amniota). Относительно плотные, богатые желтком и белком яйца покрыты плотной пергаментообразной оболочкой. Оплодотворение только внутреннее. Эмбриональное развитие идет в воздушной среде с образованием особых зародышевых оболочек (амниона и серозы) и зародышевого органа аллантоиса (орган выделения и дыхания). Личиночная стадия отсутствует, вылупившееся из яйца животное отличается от взрослого только размерами.

Кожа пресмыкающихся почти лишена желез, в ней образуются роговые чешуи и щитки. Дыхание только легочное, образуются воздухоносные пути трахеи и бронхи. Дыхание осуществляется с помощью грудной клетки. Сердце трехкамерное, есть неполная перегородка в желудочке: большой и малый круги кровообращения полностью не разъединены, но степень их разобщения выше, чем у земноводных. Выделение и водный обмен обеспечивают тазовые почки. Возрастают относительные размеры головного мозга за счет увеличения полушарий и мозжечка.

Скелет полностью окостеневает. Удлинение шеи и два специализированных шейных позвонка (атлант и эпистрофей) обеспечивают высокую подвижность головы, в черепе характерно образование височных ям и костных височных дуг. Конечности наземного типа. Пояс передних конечностей соединен с осевым скелетом через ребра, а тазовый – с поперечными отростками двух крестцовых позвонков.

Заселяют разнообразные наземные местообитания преимущественно в теплых, отчасти умеренных широтах, часть видов вторично перешла к водному образу жизни. Общий уровень жизнедеятельности заметно выше, чем у земноводных. Однако температура тела непостоянна и зависит от температуры окружающей среды (пойкилотермия).

Предками пресмыкающихся были примитивные стегоцефалы (амфибии), от которых в середине каменоугольного периода отделилась группа сеймурий. У них были как признаки пресмыкающихся, так и амфибий (череп и конечности промежуточные,а позвоночник как у котилозавров, отсутствие грудной клетки). Первые настоящие рептилии – котилозавры, появившиеся в Верхнем Каменоугольном периоде. Вероятно, они были предками не только рептилий, но и птиц, и млекопитающих.

Класс пресмыкающихся имеет следующее систематическое строение. Вместе с вымершими формами он включает 7 подклассов, 3 из которых имеют в составе ныне живущие виды. Это подкласс Анапсида (Anapsida) с отрядом Черепах (Chelonia) + 2 вымерших отряда, в том числе Котилозвары; подкласс Лепидозавры (Lepidosauria) с отрядом Клювоголовых (Rhynchocephalia) и отрядом Чешуйчатых (Squamata) + 1 вымерший отряд; подкласс Архозавры(Archosauria) с отрядом Крокодилов (Crocodilia) + 4 вымерших отряда. Еще 4 подкласса включают 6 вымерших отрядов. Итого 17 отрядов.

Отряд Черепахи. Представители этого отряда имеют костный панцирь, в который заключено туловище. В панцирь могут убираться голова, ноги и хвост. Верхняя половина панциря называется карапаксом, она сливается с ребрами и туловищным отделом позвоночника. Нижняя половина называется пластроном, в нее включены грудина и ключицы. Туловищные мышцы деградировали. Легкие сложного строения, частично дышат как амфибии с помощью глотки. Дополнительный орган дыхания у водных черепах – выросты глотки и парные анальные пузыри. Зубов у черепах нет, вместо них роговые пластины. Зрение и обоняние развито хорошо, слух слабее. Питаются как травой, так и животной пищей. Насчитывается около 200 видов 12 семейств.

Отряд Клювоголовые представлен 1 видом – гаттерией (Sphenodon punctatus), обитающей на 13 островах около Новой Зеландии, где для ее охраны создан специальный заповедник, занесен в Красную Книгу МСОП. Раньше гаттерия населяла оба больших острова. Гаттерии известны с поздней Юры, Верхнего Мела. Череп рядом черт похож на череп кистеперых рыб, развит теменной глаз. Длина тела до 75 см, вес самок до 0,5 кг, самцов – до 1 кг, половозрелости достигает к 20 годам, в неволе 1 особь жила 50 лет. Питаются беспозвоночными, иногда поедают мелких ящериц и яйца птиц, активны преимущественно ночью. Удивительно низок (для рептилий) температурный оптимум активности –6-18С, что очевидно и позволило виду сохраниться с очень архаичным строением.

Отряд Чешуйчатые. Этот отряд имеет наибольшее видовое разнообразие (около 6100 видов) и самое широкое распространение, состоит из 4 подотрядов Хамелеонов (Chamaeleontes), Змей (Serpentes), Двуходок или Амфисбен (Amphisbaenia) и Ящериц (Sauria). Тело покрыто роговыми чешуями разнообразной формы и величены.

Амфисбены (140 видов), похожие на длинную сосиску, проворно двигающуюся как вперед, так и назад. Отсюда и второе название – двуходки. Глаза амфисбен спрятаны под роговым слоем и могут лишь отличать свет от тьмы. При опасности многие виды поднимают хвостовой конец, чтобы отвлечь внимание хищника от очень похожей на хвост неподвижной головы. Конечностей у большинства видов нет, тело в отличие от остальных чешуйчатых покрыто цельным роговым слоем с рисунком квадратных и прямоугольных чешуй.

Хамелеоны включают 90 видов, ведущих древесный образ жизни. Конечности преобразованы в хватательные клешни, хвост может обвиваться вокруг веток, глаза окружены кольчатыми веками и способны двигаться на 180 по горизонтали и на 90 по вертикали. Двигаются очень медленно, способны менять окраску.

Ящерицы насчитывает 3 300 видов 10 семейств. Форма тела разнообразна от безногих (желтопузик и веретеница) до 150 килограммовых варанов. Способы передвижения разнообразны: бегают, плавают, лазают. Могут питаться муравьями, а варан с острова Комодо – дикими свиньями и оленями.

Змеи (2700 видов 12 семейств) безногие рептилии, способные очень широко открывать рот, чтобы проглотить максимально большую добычу, с этой же способностью связано отсутствие замкнутой грудной клетки. Все исключительно хищники, много ядовитых видов. Зрение и обоняние развито хорошо, слух плохо (нет барабанной перепонки), более развит сейсмический слух. При обитании в густых зарослях трав, в кронах деревьев, в лесной подстилке и на сыпучих субстратах оказался выгодным переход к ползанью, сопровождавшийся утерей конечностей.

Отряд Крокодилы (Поздний Триас) представлен высоко организованными современными рептилиями с четырехкамерным сердцем, в котором артериальная и венозная кровь все равно частично смешиваются. Включает 3 семейства: Аллигаторовые, Гавиаловые и Настоящие крокодилы, 26 видов, 15 занесено в Красную Книгу. Длина тела от 1,5-2 до 4-6 м. Ведут полуводный образ жизни и на пальцах задних ног развита плавательная перепонка. Тело покрыто крупными роговыми щитками, под которыми находятся костные пластины. Живут в пресной или солоноватой воде, питаются рыбой, но могут съесть и зазевавшееся млекопитающее. Становятся половозрелыми к 8-10 годам, а жить могут до 80-100 лет. Кладка из 10-100 яиц зарывается самкой в гниющие растения и охраняется.

Поведение и образ жизни.

Усложнение центральной нервной деятельности и особенно головного мозга у рептилий связано с переходом к разнообразным формам движения в воде, на суше и в воздухе (вымершие виды). Параллельно совершенствовались органы чувств, поведение и популяционная структура. В основе поведения лежат безусловные рефлексы в комплексе образующие сложные инстинкты. Обучение в жизни каждой особи играет небольшую роль.

Более подвижные пресмыкающиеся обладают лучшей, чем у амфибий пространственной ориентацией. Большинство видов не совершает дальних миграций даже при расселении (не больше нескольких километров), но в этих пределах они способны легко найти дорогу к дому. Лишь морские черепахи совершают по-настоящему далекие миграции до 2 тыс. км (сопоставимые с миграциями птиц).

Большинство рептилий ведет одиночный, оседлый образ жизни, упорядоченно используя территорию, имея групповые и/или индивидуальные участки. Участок неоднороден и имеет центр или центры активности, часто имеется система троп. Отношения с соседями и чужаками могут строиться на охране всей территории или каких-то ключевых ее составляющих (убежища, центра активности, места обогрева), в основе отношения с соседями может лежать принцип соблюдения определенной индивидуальной дистанции и, наконец, отношения могут быть построены по иерархическому принципу. В связи с защитой своего индивидуального пространства развита система сложных форм ритуального поведения и реальные жестокие схватки бывают редко. Оседлые группы часто представляют гарем одного самца. У некоторых видов самки охраняют участок с отложенными яйцами (морские игуаны). В популяции всегда есть часть неоседлых особей. Чем крупнее вид, тем больше его индивидуальный участок (от нескольких кв. м у круглоголовок до нескольких кв. км у варанов). Очень большие индивидуальные территории существуют у змей (несколько гектар), что связано с другим характером их использования. Отчетливое территориальное поведение имеют крокодилы: на участке самца живет по 2-3 самки, имеющие свои маленькие участки. В период размножения самец обходит свой участок, издавая громкий рев, и идет на ответный призыв самки. С чужими самцами у самцов крокодилов иногда происходят жестокие схватки. Самки откладывают яйца в специально устраиваемое гнездо и охраняют его. После вылупления молоди самка остается с ними 2-3 месяца и защищает их от врагов. У черепах индивидуальные участки, как правило, строго не ограничены.

Охраны территории обеспечивается у некоторых видов химическими метками (Gekkonidae, Lacertidae), а также ритуальным угрожающим поведением. Часть животных (крокодилы, гекконы, некоторые змеи и др.) дополняют его звуковыми сигналами.

В период спячки (оцепенения) – в умеренных широтах зимой, а в аридной зоне и при летней засухе – некоторые ящерицы и змеи образуют зимовочные скопления. Летние скопления обычно связаны с размножением и отмечены у немногих видов (морские черепахи и морские змеи): отмечено скопление змеи Astrotia stokesii длиной 100 км и шириной 3 м. Большими стадами мигрируют к местам яйцекладки морские черепахи. Каждое стадо видимо представляет одну популяцию. Наличие разобщенных популяций и внутрипопуляционных группировок характерно практически всем видам и определяется как закономерностями популяционной структуры, так и особенностями ландшафта, а также могут быть следствием истребления человеком.

Популяционная структура пресмыкающихся по сложности приближается к таковой у птиц и млекопитающих, уступая им лишь в уровне взаимодействия и взаимопомощи. Последние играют в жизни пресмыкающихся весьма малую роль.

Годовой цикл состоит из активного периода в теплое время года и спячки (оцепенения) в неблагоприятное время (зима в умеренных широтах, и жаркое время в аридных областях). В активный период идет размножение, рост, расселение молодняка, накопление жировых запасов для переживания оцепенения. Только в тропиках небольшое число видов повторно размножается в течение года. У разных популяций одного и того же вида сроки размножения могут быть разными в различных популяциях (зеленые черепахи Chelonia mydas и др.). Длительность периода активности зависит от местных условий. Так, живородящая ящерица (Lacerta vivipara) в южной Европе активна в течение 9 месяцев, а в средней полосе нашей страны лишь 5,5 месяцев. Интересно то, что на юге своего ареала она является яйцекладущим видом, так как там достаточно тепла для развития зародышей в отложенных яйцах. На севере ареала этот вид оправдывает своё название «живородящая», так как весь процесс эмбриогенеза проходит внутри самки и происходит яйцеживорождение. Северные самки активно ищут тепло для себя и для развивающихся внутри потомков. Вообще поиск тепла – это одно из главных занятий рептилий, особенно в умеренных широтах. Наиболее удобные места обогрева (баскинга) часто бывают главным объектом охраны на территории ящериц.

Зимуют рептилии в убежищах: естественных укрытиях, норах грызунов, редко в собственных норах. Многие виды ящериц и змей зимуют поодиночке, некоторые группами в десятки и сотни особей. Один и тот же вид может зимовать в разном составе: гадюки зимуют как поодиночке, но также находили скопления в 200-300 особей.

Важным моментом жизненного цикла являются сезонные миграции. Обычно они измеряются несколькими десятками или сотнями метров с места зимовок к месту размножения и назад. Для морских змей и морских черепах характерны далекие строго сезонные кочевки на сотни и тысячи км сходные с таковыми птиц и млекопитающих.

Географическое распространение и положение в биоценозе. Наличие роговых покровов у взрослых животных и предохраняющей от высыхания оболочки у яйца значительно расширило географическое распространение рептилий по сравнению с земноводными и позволило им уйти вглубь материков от водоемов, освоить засушливые местообитания. Главным лимитирующим фактором для рептилий осталась температура, особенно её нижние пределы. Поэтому в высокие широты проникают лишь единичные виды. Высокая температура меньше лимитирует животных. Живущие в пустынных условиях ящерицы и змеи не способны продолжительное время выносить температуру выше 40. Они избегают перегрева и скрываются в норах или переходят на сумеречный и ночной образ жизни. Однако некоторые виды способны выдерживать высокие температуры (Uromastix – 53-57 почвы, при этом температура их тела достигает 43-45). Это намного выше предела остальных пустынных позвоночных. Оптимальные условия для рептилий находятся в районах с теплым и умеренно влажным климатом. На островах Индонезии их 150 видов, в Средней Азии около 50, в Закавказье – 40, на Северном Кавказе –28, а в Западной Европе – всего 12. Столь же заметно сокращается обилие видов при подъеме в горы. Верхний предел распространения рептилий в Центральной Азии лежит на высоте около 5000 м над уровнем моря.

Господство пресмыкающихся в Мезозое определялось теплым климатом. Во время Альпийского горообразовательного цикла на фоне общего похолодания климата пресмыкающиеся потеряли господствующее положение из-за конкуренции с птицами и млекопитающими. По сравнению с земноводными, отличаясь более широким спектром питания, высоким уровнем метаболизма и общей активностью, они играют в биоценозах более значительную роль. В немногих биоценозах пустынь, морских островов и побережий они могут занимать и ведущее положение.

Численность рептилий подвержена относительно небольшим колебаниям, что в умеренных широтах связано с длительным периодом оцепенения. Невысокий уровень смертности и относительно большая продолжительность жизни приводят к тому, что запасы при эксплуатации (черепахи, крокодилы) быстро истощаются. Наиболее долговечны сухопутные черепахи (50-100 лет, в неволе до 150). Миссисипский аллигатора (А. mississipiensis) жил в неволе до 86 лет. Змеи в природе живут от 15 до 28 лет (анаконда –Eunectes murinus), гаттерии до 50, мелкие виды ящериц – 2-5 лет, а крупные игуаны и вараны до 50-70.

Кроме участия в круговороте веществ (в пищевых цепях), имеет значение их роющая деятельность. Роющая деятельность свойственна многим ящерицам, змеям, крокодилам и в меньшей степени черепахам. Чаще они роют неглубокие норки, некоторые виды (шипохвост – Uromastix) роют сложные убежища до 4 м длиной. Многие пресмыкающиеся используют убежища других животных, особенно норы грызунов. Особенно заметна роющая деятельность у пустынных видов и у миссисипского аллигатора. Эти крокодилы не только вырывают, но и поддерживают «искусственные водоемы». В таких водоемах возникает специфическое сообщество, здесь кормятся водоплавающие птицы. Водоем создает пара крокодилов, самец и самка, и живут они в нем с выводком или группой молодых крокодилов, на берегу роют свои норы. В засуху такие водоемы иногда остаются последними оазисами воды и становятся ареной кровопролитной войны и каннибализма.