Кровь и перенос газов

12Г

10. Кровь и перенос газов

У всех позвоночных и многих беспозвоночных кровь играет глав­ную роль в транспорте газов. У позвоночных кислород пере­носится гемоглобином, который содержится в эритроцитах. Двуокись углерода, напротив, переносится в основном в виде карбонат-ионов в плазме крови. Принято считать, что снабже­ние кислородом важнее, чем выведение двуокиси углерода, и что как бы ни было обильно снабжение кислородом, двуокись углерода выводится с той же скоростью, с которой она обра­зуется.

Основными параметрами, которые представляют интерес в связи с переносом кислорода и влияниями размера тела (масштаба), являют­ся: 1) концентрация гемоглобина, которая определяет, как мно­го кислорода может перенести одна единица объема крови; 2) общий объем крови в теле и следовательно, общее содержа­ние гемоглобина в крови; 3) размеры эритроцитов и 4) сродство гемоглобина к кислороду, которое важно как для связывания кислорода в легких, так и для передачи его в тканях.

Концентрация гемоглобина

Концентрацию гемоглобина и кислородную емкость крови изу­чали у большого ряда млекопитающих (Larimer, 1959; Burke, 1966). Как можно было ожидать, кислородная емкость крови оказалась строго пропорциональной концентрации гемоглобина в ней. Средняя концентрация гемоглобина у 18 млекопитающих размерами от мелкой летучей мыши до лошади составляла 128,7 г гемоглобина на 1 л крови. Соответствующее значение кис­лородной емкости крови было 175,0 мл О₂ на 1 л крови. Какой-либо отчетливой связи с размерами тела не наблюдалось.

В литературе существует огромная масса дополнительной ин­формации. Общая картина однообразна: концентрация гемогло­бина в крови почти всех млекопитающих приближается к значе­нию 150 г гемоглобина в 1 л крови, но редко его превышает, и эта величина, по-видимому, не зависит от размеров тела. Таким образом, у мелких млекопитающих, несмотря на присущий им

высокий уровень метаболизма и относительно большие потреб­ности в кислороде, кровь обладает такой же кислородной емко­стью, как и у крупных млекопитающих.

Чем же обусловлен этот верхний предел (который все же в некоторых случаях превышается)? Нормальная кровь у мле­копитающих состоит почти на 45% из эритроцитов и на 55% из плазмы, причем доля эритроцитов лишь изредка бывает вы­ше (Altman, Dittmer, 1961; Dunaway, Lewis, 1965). Когда чело­век акклиматизируется к большим высотам, доля эритроцитов и, таким образом, способность крови переносить кислород уве­личиваются в ответ на более низкое его давление. Повышение концентрации гемоглобина в крови накладывает определенные обязательства, так как оно увеличивает вязкость крови и воз­лагает дополнительную нагрузку на сердце.

К огда доля эритроцитов в крови увеличивается, вязкость крови возрастает все более и более быстро, что делает невоз­можным бесконечное увеличение концентрации эритроцитов (рис. 10.1). До некоторого момента это окупается увеличением концентрации гемоглобина, поскольку на этом отрезке вязкость, а следовательно, и рабочая нагрузка на сердце возрастают лишь умеренно. Но затем, когда вязкость резко возрастает, ра­бочая нагрузка на сердце увеличивается непропорционально увеличению кислородной емкости. Оптимальная точка, при ко­торой переносится максимальное количество кислорода на еди­ницу работы сердца, задается касательной к кривой вязкости,, проведенной из начала координат. Соответствующая ей концент­рация гемоглобина составляет около 150 г на 1 л крови. Это и есть обычная концентрация гемоглобина в крови млекопитаю­щих, при которой, следовательно, переносится максимальное количество кислорода с наименьшей возможной рабочей нагруз­кой на сердце.

150 Концентрация ге.мс

Рис. 10.1. Вязкость крови млеко­питающих (в сравнении с вязко­стью воды, равной 1) резко уве­личивается с увеличением концен­трации гемоглобина. Точка А по­казывает концентрацию гемогло­бина, оптимальную для транспор­та кислорода и рабочей нагрузки на сердце.

128