2 Концепции:

• концепция Хронона — материальный носитель отсчета времени — длинная молекула ДНК, нити которой расходятся и на них строится иРНК, достигающая полной длины одиночной нити ДНК за 24 часа. Этот процесс сопровождается сопутствующими реакциями, не зависит от температуры в широком диапазоне ее колебаний, а само участие НК в механизме биологических часов подтверждается тем, что действие ультрафиолета, повреждающего спираль ДНК, останавливает биологические часы или заметно сдвигает фазы циркадного ритма.

• Трансляционно-мембранная модель — объясняет природу биологических часов взаимодействием мембран и ионов, включает в себя трансляцию биологических белков на рибосомах и последующих встраиваний этих белков в клеточные мембраны.

Реализация циркадных ритмов и их регуляция с участием факторов-синхронизаторов, осуществляется на уровне нейро-секреторной системы. У позвоночных регуляция циркадных ритмов связана с промежуточным мозгом. Высший уровень биологических часов расположен в гипоталамусе и функционирует по принципу мембранной модели. Клеточные циклы осуществляются на уровне модели Хронона. Первичным водителем ритма считается эпифиз, который функционально связан с нейро-секреторными клетками гипоталамуса. Относительная роль эндогенных и экзогенных механизмов регуляции суточного ритма неодинакова у разных видов животных. У арктических млекопитающих выражена эндогенная состовляющая суточного ритма. Установившись со сменой дня и ночи, он сохраняется в течении всего полярного дня. У амфибий выражена экзогенная составляющая, тк их активность определяется сочетанием температуры и влажности.

Сезонные ритмы.

У животных различные биологические и физиологические процессы: размножение, линька, спячка, диапауза, миграции и тд — проявляются сезонно. Эволюционно сезонность этих явлений сформировалась в результате взаимодействия врожденных эндогенных сезонных циклов, с информацией о состоянии внешних условий. Эндогенные циклы с окологодовой периодичностью — цирканнуальные (цирканные) ритмы. Они основаны на системе свободного отсчета времени по принципу биологических часов. Они так же находятся под контролем факторов-синхронизаторов среди которых, для животных, важдная роль отводится фотопериоду. Механизмы, регулирующие сезонное состояние, так же как и суточные ритмы, связано с промежуточным мозгом, системой гипоталамус — гипофиз. В гипоталамусе сконцентрированны механизмы отсчета времени и размещены группы нейро-секреторных клеток. Нейрогармоны, вырабатываемые этими клетками попадают в гипофиз → гармоны нейрогипофиза попадают в кровяное русло и регулируют водно-солевой обмен. Гормоны аденогипофиза, попав в кровяное русло стимулируют деятельность эндокринных желез. Для формирования сезонных состояний наибольшее значение имеют гонадотропные гормоны, стимулирующие функции половых желез, тиреотропный гормон, контролширующий деятельность щитовидной железы, адренокортикотропный — надпочичники, пролактин — прямая регуляция размножения и миграции. Циклы отдельных гармонов взаимодействуют друг с другом по принципу обратной связи и суммарно определяют то или иное сезонное состояние организма. Изменения фотопериода стимулируют последовательное изменение сезонных физиологических состояний. Реакция на изменение фотопериода может быть различной. Например весенний рост гонад наблюдается сразу же после фотопериодической стимуляции. Весеннее миграционное состояние птиц, развивается через определенный интервал времени после фотопериодической стимуляции, которая служит точкой отсчета, а осеннее миграционное состояние. Послебрачная линька, фотолефрактерная фаза у птиц развиваются в определенные сроки при этом фотопериодичекая стимуляция запускает механизм свободного отсчета времени, а конкретный момент о данных сезонных состояний дополнительно корректируется дополнительным текущим фотопериодом. Таким образом годовой цикл жизнедеятельности животных представляет собой смену сезонных состояний приуроченность которых к тем или иным срокам определяет адаптивный смысл этих процессов. Фотопериод страхует организм от нарушения циклов кратковременными незакономерными отклонениями условий среды от средних норм.

Любое сезонное состояние характеризуется комплексом морфофизиологических и экологических особенностей.

Линька: периодическая смена наружных покровов у животных. У б/позвоночных — сбрасывание старого хитинового покрова, замена его новым, что является необходимым условием роста и развития организма. У позвоночных — необходимость восстановления изношенных покровов и связана не со стадиями развития, а с сезонными изменениями. У земноводных и пресмыкающихся — частота линек определяется температурным летним режимом. У птиц и млекопитающих — каждая линька приурочена к определенному времени года. Ее наступление связано с изменением длины светового дня, выделяемый гипофизом гармон, влияет на активность щитовидной железы, в результате деятельностик оторой и происходит линька. Адаптивное значение линьки в том, что изменяется уровень теплоизоляции в соответствии с сезонным циклом температурных условий. У некоторых видов линька определет сезонную смену покровительственной окраски, у многих птиц появление брачного наряда перед размножением и смену его на более скромный по окончанию брачного периода. Период линьки содержание жира в теле снижается и доходит до годового минимума, а количество воды повышается до годового максимума. Уровень белков перед линькой повышается, в начальный период — существенно уменьшается, во второй половине восстанавливается до исходной величины. В целом в период линьки повышается значение белкового метаболизма. Период линьки птицы выбирают хорошо защищенные места, образуют массовые скопления, отрицательные моменты — испытывают недостаток в кормах, трудность поиска мест при этом передвижение самцов к местам линьки принимают характер ярко выраженного сезонного перелета, места скоплений линных птиц как правило располагаются на путях миграций к местам зимовки. Самцы сначала летят от мест гнездования до места линьки в начале лета, а затем до места зимовки во второй половине лета. Самки без выводка начинают линять почти одновременно с самцами, хотя в районах линьки появляются позже, чем самцы. Самки с выводками линяют в районе размножения и линька начинается позже. Таким образом линька у птиц является мощным фактором, вызывающая резкое изменение в поведении самцов и холостых самок, усиление стайности, перелеты, в поисках мест удобных для линьки. В ряде случаев качовок в места линьки является первым этапом миграции. Различают предбрачную и послебрачную линьку. Предбрачная контролируется теми же механизмами, которые определяют активацию гонад и развитие весеннего миграционного состояния. В основе этих механизмов лежит непосредственная фотопериодичная стимуляция. Послебрачная происходит в благоприятное время года когда достаточно корма, в результате действия эндогенной программы. Начинается в фазе регресии гонад и снижения уровня половых гормонов в крови. Таким образом в основе линьки находится эндогенная программа, которая синхронизируется с фотопериодом 1 раз в году, эндогенная программа дополнительно уточняется после окончания репродуктивного периода действием длины светового дня и темепратуры.