Роль микроорганизмов в природе
Участие микроорганизмов в процессах пищеварения у животных.
Развитие в палеоцене цветковых растений и распространение травянистой растительности привели к возникновению большой группы растительноядных животных. При этом растительная пища принципиально отличается от животной пищи высоким содержанием целлюлозы, лигнина, для расщепления которых у животных не вырабатываются собственные ферменты, а значит использование растительной пищи животными стало возможным благодаря внешним поставщикам этих ферментов, а именно эндосимбиотическим микроорганизмам. Вовлечение в процесс пищеварения организмов другого уровня строения и систематического положения привело к усложнению пищеварительного типа у животных. Эволюционно формирование эндосимбиоза в разных группах млекопитающих происходило либо за счет образования специальной камеры для функционирования симбионтов в передней, либо в задней части пищеварительного тракта животных. И в соответствии с расположением этих камер млекопитающих делят на 2 группы: с преджелудочной- парнокопытные и приматы и с заднекишечной- зайцеобразные, грызуны- ферментацией. У жвачных копытных рубец служит вместилищем где корм перемешивается со слюной и подвергается воздействию ферментов симбиотических бактерий и простейших. Продукты биологического сбраживания клетчатки — янтарная и уксусная кислоты — всасываются в этом же отделе, оставшаяся часть растительной массы, после вторичного пережевывания подвергается воздействию желудочного сока в сычуке. Далее пища следует через кишечник обычным путем. При таком типе питания в кишечник вместе с растительной массой попадает большое количество микроорганизмов, клетки которых служат источником белкового питания. Некоторые бактерии способны так же синтезировать белок из аммонийных солей и мочевины. Симбиоценозы рубца крупных млекпитающих, развивающиеся на субстрате, богатом различными питательными веществами, отличаются высоким видовым разнообразием и сложными биотическими связями. Симбиоценозы рубца животных могут быть специфичными, что может быть обусловленно местообитание, питанием копытных и сезонным изменением вегетации растений. В зависимости от изменений состава корма будут наблюдаться изменения в количественном соотношении разных популяций микроорганизмов, но эти изменения обратимы и не меняют сути эндосимбиоза. Т.о успех симбиотного пищеварения во многом зависит от качества поедаемой пищи, представляющей собой субстрат для деятельности микроорганизмов. Например: предпочитаемость сочных кормов африканскими антилопами объесняется преобладанием в их рубце амилолитических бактерий, активность которых почти в 5 раз выше целлюлозолитических бактерий. Жвачные животные не добывают белковую пищу, а культивируют ее в рубце, тк тут они могут выращивать до 7 кг бактериальной массы, представляющей полноценную белковую еду.
Специфика эндосимбиоза у мышевидных (с заднекишечной) является возникновение ворсинчатой структуры в кишечнике. Микроорганизмы внедряются в отмирающие ткани эпителия ЖКТ, образуя симбиоворсинки, которые выгодно отличаются огромной контактной поверхностью и имитируют настоящее пристеночное пищеварение. В этом случае микроорганизмы выделяют ферменты, необходимые для переваривания первичного помета. Перечисленные выше способы обеспечения растительноядных млекопитающих пищевым белком обозначаются как внутренние цепи питания. Возникновение таких цепей питания устраняет зависимость животных от внешних источников белковой пищи и обеспечивает возможность существования на бедных клетчатковых кормах. Переваривание клетчатки с участием микроорганизмов распространено и среди беспозвоночных. У низших термитов эту функцию осуществляют жгутиковые, у других групп — бактерии. Есть беспозвоночные, которые продуцируют собственные ферменты для переваривания клетчатки. Кроме того для беспозвоночных извнстен способ добывания азота при помощи азотфиксирующих бактерий.
Участие микроорганизмов в осуществлении биогеохимических циклов на примере круговорота азота.
Азот является одним из самых биофильных элементов, входит в состав любой живой клетки, а именно в состав животных белков, ферментов и НК. Круговорот азота в природе разбивается на несколько этапов, в которых главными агентами выступают микроорганизмы. Азот в этом цикле участвует в газообразной форме, в виде минеральных и органических соединений. При фиксации азота микроорганизмами происходит его восстановление. Разложение различных азотсодержащих соединений приводит к высвобождению азота в форме аммиака, который далее последовательно окисляется до нитритов и нитратов. Окисленный азот вновь восстанавливается в процессе денитрификации, соединения азота ассимилируются растениями и микроорганизмами и это приводит к временному закреплению азота в органических веществах и его иммобилизации в микробной массе.
Азот, который включается в биомассу растений в результате фиксации его бактериями — биологический, а сами бактерии, связывающие молекулярный азот — диазотрофы (азотфиксаторы).
Первый этап в цикле азота — азотфиксация — это процесс, лимитирующий все остальные этапы цикла азота. У микроорганизмов азотыиксаторов встречаются все известные типы метаболизма. Фиксация молекулярного азота для них является необязательным процессом, большое значение для активной азотфиксации имеет кислородная обстановка, тк фермент нитрогеназа подавляется молекулярным ксилородом. Соответственно у микроорганизмов азотфиксаторов выработались механизмы защиты нитрогеназного комплекса. У аэробных бактерий происходит активное связываение кислорода за счет повышения уровня дыхания при азотфиксации и наблюдаются конформационные изменения белков, чувствительных к кислороду. Азотфиксирующие микроорганизмы по их связи с растениями делят на несимбиотические и симбиотические. Симбиотические азотфксаторы, такие как клуеньковые бактерии, обеспечивают резерв биологического азота в почве. Несимбиотические микроорганизмы делятся на свободноживущих, не связанных с растениями и ассоциативных- обитают в ризосфере, те прилегающей к корням почве. Свободноживущие распространены повсеместно и функционально являются — хемо и фототрофами, аэробами или анаэробами. Ассоциативные представлены цианобактериями.
Второй этап — амонофиксация — процесс минерализации азотсодержащих соединений с выделением аммиака. Грибы и бактерии бла бла бла. Образующийся аммиак притерпевает в почве следующие превращения:
частично абсорбируется на почвенных частицах
выделяется в атмосферу
потребляется растениями как источник азота
участвует в процессах метаболизма почвенных микроорганизмов
окисляется в нитриты → нитраты
Третий — нитрификация (окисляется в нитриты → нитраты)
Виноградский — 2 группы организмов, каждая из которых проводит одну стадию:
образование нитритов
нитратов
Как и в случае с аммиаком судьба продуктов нитрификации неоднозначна:
используются растениями в процессе ассимиляции
вымываются водоемы и вызывают их ефтрофизацию (эвтрофикация)
закрепляются микроорганизмами а процессе ассимиляторной нитрат-редукции
восстанавливаются доолекулярного азота в результате денитрификации
При прямой денитрификации все процессы полность проводятся микроорганизмами.
При косвенной — часть реакций идет вне клеток, в результате химического взаимодействия нитритов с аминокислотами. Денитрофикация — диссимиляционная нитрат-редукция