Глава 3 анатомия нервной системы

Нервную систему создает сочетание нервных клеток и их отростков (проводящих путей). В ней выделяют центральную (головной и спинной мозг), периферическую и вегетативную нервную систему.

Онтогенетически головной мозг подразделяется на конеч­ный мозг (полушария мозга и часть подкорковых образова­ний — стриатум), межуточный мозг (зрительные бугры, под-бугорье и часть подкорковых образований — паллидум), сред­ний мозг (четверохолмие и ножки мозга) и задний мозг (варо-лиев мост, продолговатый мозг, мозжечок). Продолжением продолговатого мозга за пределами черепа является спинной мозг. От головного и спинного мозга отходят периферические нервы, направляющиеся к мышцам, связкам, суставам, коже. Нервная система тесно связана не только с артикуляционной и скелетной моторикой, но и с внутренними органами (вегета­тивная нервная система).

Далее мы подробно рассмотрим каждый из отделов нервной системы.

§1. Нервная клетка, нервное волокно, глия, синапс

Изобретение в XVII в. микроскопа позволило проникнуть в тайну строения живой и мертвой природы. Многочисленные исследования тканей, составляющих растительные и живот­ные организмы, с помощью микроскопа показали, что они по­строены из мельчайших ячеек — клеток. Открытие клеточно­го строения живых организмов позволило выяснить некото­рые сложные и неясные вопросы биологии и медицины. Боль-

Учение о клетке в дальнейшем развивалось в острых проти­воречиях. Спорным оказался ряд положений немецкого учено­го Р- Вирхова, в течение ряда лет владевшего умами своих со­временников-врачей. Р. Вирхов, касаясь вопросов о путях клеткообразования, утверждал, что клетки образуются только из клеток, путем их деления. Другие пути клеткообразования отрицались. Это положение не разъясняло, а запутывало изве­стный вопрос, являющийся предметом научного спора между материалистами и идеалистами о причинах возникновения жизни на Земле. Сущность этого спора в основном сводилась к следующему. Если живые клетки могут развиваться только из им подобных, то, естественно, возникал вопрос: как же воз­никла первая живая клетка, послужившая началом развития живого на Земле?

Наш мозг состоит из огромнейшего количества клеток. В од­ной коре больших полушарий насчитывают до 14 млрд. нерв­ных клеток. Нервные клетки были открыты независимо от нервных волокон. Связь между нервными клетками и нервны­ми волокнами предполагали многие исследователи, но ввиду несовершенства техники не могли ее доказать. Первые гистоло­гические доказательства того, что нервное волокно представля­ет собой отросток нервной клетки, лежащей в центральной нервной системе, приводятся в работах русских ученых Ф.М. Овсянникова и Н.М. Якубовича. Позднее другим исследовате­лям, применившим метод «расщипывания» нервной ткани, удалось выделить нервные клетки со всеми их отростками.

Нервная клетка с отходящими от нее отростками по предло­жению немецкого ученого В. Вальдеера (1891) получила назва­ние нейрона. Таким образом, нейрон является структурной единицей нервной ткани.

Другим структурным элементом нервной ткани считаются клетки глии — нейроглии. Будучи тесно связанными с нейро­нами, глиозные клетки, обладающие большим количеством отростков, представляют своеобразный опорный механизм, поддерживающий массу нейронов, а также выполняющий и ряд других функций — обменных, защитных и др.

Нейроны имеют различную форму, величину и характер от­ростков. Так, встречаются нейроны овальной формы, имеющие вид зерен, пирамидные, веретенообразные и др. Величина ней­рона колеблется от 4 до 130 мкм. Цитоплазма нервной клетки {нейроплазмы) содержит обычные для всех типов клеток струк­турные части. В теле нейрона различают ядро и ядрышко, яв-

Рис. 19. Нервная клетка:

А. Общий вид; Б. 1 — тело клетки; 2 — ядро; 3 — ядрышко; 4 — отростки

ляющиеся наиболее важны­ми составными элементами клетки (рис. 19). Вокруг яд­ра в цитоплазме после обра­ботки метиленовой синью можно наблюдать своеобраз­ные зерна синего цвета — хроматофильное вещество Ниссля (тельце Ниссля). Иногда эти зерна именуются тигроидным веществом или тигроидом (эти включения придают клетке своеобраз­ную полосатость, напог^титя-ющую шкуру тигра). По>„. е импрегнации солями тяже­лых металлов в нейроплазме выявляются тончайшие ни­ти — нейрофибриллы. Элек­тронно-микроскопическими

исследованиями показано, что нейрофибриллы состоят из пуч­ков микротрубок различного диаметра. Эти структуры прини­мают участие в движении цитоплазмы (аксоплазматическом токе), а также в токе нейроплазмы в дендритах (рис. 20).

В цитоплазме нервной клетки можно встретить пигментные образования бурого или черного цвета — липофусцин и мела­нин.

От тела нейрона отходят отростки: короткие дендриты и длинные аксоны. В каждой клетке может быть несколько ко­ротких отростков и один длинный. Отростки имеют своеоб­разные окончания. Так, короткие отростки заканчиваются мельчайшими ответвлениями, получившими название ши-пиков. Длинный отросток на конце разветвляется, образуя телодендрий. Тельца Ниссля обнаруживаются в дендритах, но не встречаются в аксонах. По дендритам к клетке поступа­ют нервные импульсы. От нейрона импульсы распространя­ются по аксонам (рис. 21). Нейроны соединяются между со­бой при помощи своеобразных механизмов. Описано несколь­ко форм межневронных соединений. Так, известный невро-гистолог С. Рамон-и-Кахал описал два типа таких соедине­ний: 1) аксодендрический, при котором нити телодендрия со­прикасаются с шипиками дендрита, что сопровождается вы­делением нейромедиатора ацетилхолина, вырабатываемого в

местах окончания отрост­ков. Это соединение харак­терно для определенных групп клеток, находящихся в активном состоянии. Аксо­дендрический тип связей, по мнению С.А. Саркисова и Г.И. Полякова, преобладает в коре больших полушарий; 2) аксосоматический тип ха­рактеризуется образованием так называемой корзинки (по Гольджи), когда разветв­ления аксона оплетают все тело соседней клетки.

Так авторы нейронной те­ории представляли себе меж­клеточные соединения,обра­зующие особые контакты, или синапсы (рис. 22). Одна­ко механизм передачи воз­буждения с одного нейрона на другой все же еще не пред­ставляется окончательно яс­ным. Имеется предположе­ние о том (школа акад. К.М. Быкова), что механизм пере­дачи возбуждения с одного нейрона на другой, в частнос­ти с афферентного на эффе­рентный¹, обусловливается разностью электрических потенциалов, возникающих в облас­ти синапсов, что может быть в какой-то степени связано с обра­зованием высокоактивных соединений типа упомянутого вы­ше ацетилхолина.

По мнению В.А. Делова, образование в нервных клетках или в области синаптических окончаний ацетилхолина не ис­черпывает всего цикла биохимических и физико-химических реакций, характеризующих деятельность центральной нерв­ной системы, но является, по всей вероятности, обязательным

Рис. 20. Схема строения нервной клет­ки по данным электронной микроско­пии (по Глезеру):

1 — канальцы эргастоплазмы (тигроид); 2 — аксосоматические контакты; 3 — аксо-дендрические контакты; 4— митохондрии; 5 — аппарат Гольджи; 6 — ядро клетки; 7 — ядрышко; 8 — микросомы; 9 — осмиофиль-ные тела; 10 — микротрубочки; 11 — си-наптические пузырьки; 12 — аксон с его миелиновой оболочкой

¹ Афферентный — чувствительный нервный путь; эфферент­ный — двигательный нервный путь.

Рис. 21. Схематическое изображение нейрона:

1 — тело; 2 — ядро; 3 — дендриты; 4 — аксон; 5 — оболочки, образующие вместе с аксоном нерв­ное волокно; 6 — конечные разветвления аксона (телодендрий)

Рис. 22. Механизм синапса

Рис. 23. Продольное сечение нервного волокна:

1 — осевой цилиндр; 2 — миелин; 3 — неврилемма; 4 — мякотная (покровная) клетка; 5 — ядро неврилеммы

звеном в цепи процессов, определяющих передачу возбужде­ния с нейрона на нейрон.

Роль так называемой нервной сети, состоящей из нейрофи-брилл, в процессах проведения нервных импульсов очень ве­лика на низших уровнях развития животного мира. У млеко­питающих, и особенно у человека, ее значение ограничено в связи с тенденцией к более тонкой дифференциации в структу­ре аппаратов, проводящих возбуждение.

Нервное волокно (рис. 23) представляет собой продолжение

отростков нейрона, в частности аксона. В центре нервного во­локна проходит осевой цилиндр, образуемый скоплением пуч­ков нейрофибрилл и представляющий центральный меха­низм, обеспечивающий проведение нервных импульсов. На не­котором расстоянии от тела нейрона волокна покрываются двумя оболочками. Непосредственно осевой цилиндр обвола­кивает миелиновая оболочка. Миелин не сплошь покрывает осевой цилиндр, а образует перерывы, называемые перехвата­ми Ранвье, куда впадают кровеносные и лимфатические сосу­ды, снабжающие осевой цилиндр. Миелиновая обкладка, в свою очередь, покрыта тонким, не имеющим структуры чех­лом — неврилеммой, или шванновской оболочкой. Роль мие-линовой оболочки двоякая. С одной стороны, она предохраня­ет осевой цилиндр от всевозможных вредных влияний, с дру­гой — ускоряет проведение нервных импульсов по нервному волокну. Различают мякотные нервные волокна, покрытые миелиновой оболочкой, и безмякотные (голые), входящие в со­став симпатических нервов и обонятельных нитей. Скорость прохождения волны возбуждения в нерве, имеющем миелино-вую оболочку, от 60 до 120 м/с. В безмякотном нерве эта ско­рость меньше (от 1 до 30 м/с). Нервные волокна объединяются в нервные пучки и образуют периферические нервы. В круп­ных периферических нервах количество нервных волокон мо­жет доходить до нескольких тысяч. Это связано с тем, что этим нервам приходится снабжать громадное количество мышеч­ных волокон, образующих скелетную мускулатуру.

Глия (невроглия). В состав нервных элементов, образую­щих нервную систему, включается еще один вид нервной тка­ни, известной под названием глии или невроглии. Эта ткань интимно связана с нейронами и их отростками, составляя по существу единую систему. По характеру клеточного строения нейроглия делится на микро- и макроглию. Для строения мак-роглии характерно наличие звездчатых клеток — астроцитов, обладающих большим количеством отростков, лучеобразно от­ходящих от тела клетки. Значение макроглии опорное: она как бы склеивает все элементы нервной системы, являясь свое­образным каркасом, поддерживающим массу нейронов. Мик-роглия состоит из клеток, выполняющих преимущественно трофические и защитные функции.

Нейронная теория углубила знания о характере строения нервной ткани. Однако следует помнить, что она создавалась в тот период, когда основные законы нервной деятельности, по-

строенные на рефлекторном принципе, еще не получили веду­щей роли в неврологии. Идеи Р. Вирхова, представлявшего ор­ганизм как механическую сумму органов и систем, имели гла­венствующее значение. Представители нейронной теории рас­сматривали нейрон не только как элемент структуры, но при­давали ему значение физиологической единицы. Такое пред­ставление, естественно, приводило к неправильному понима­нию целостной деятельности нервной системы, которая опре­делялась как некая механическая сумма, складывающаяся из деятельности отдельных нейронов. Подобное мнение не могло удовлетворять современных сторонников нейронной теории.

Современная нейрофизиология определяет закономернос­ти целостной деятельности коры больших полушарий, исходя из рефлекторного принципа. Отсюда направленность процес­сов возбуждения и торможения зависит от целого ряда раз­личных влияний, а не только от деятельности отдельных ней­ронов. В этом случае большое значение получает то новое ка­чество, которое создается в результате деятельности синап­сов. Синапсы объединяют в новую качественную категорию отдельные нейроны. На основе этих связей и образуются фи­зиологические механизмы, осуществляющие нервную дея­тельность, т.е. бесчисленные рефлексы головного и спинного мозга.