Дифференцировки

Автономные (по внутреннему расписанию) В ходе таких дифференцировок происходят т.н. дифференцирующие клеточные деления или квантальные циклы репликации ДНК

Зависящие от внешних факторов: Химических, Физических, Структурно-топологических

Дифференцирующие (квантальные) клеточные деления – такие деления, после которых клетка необратимо встает на путь формирования того или иного клеточного типа. Например:

• У гидроидов после квантального деления клетка ЭКТД встает на путь формирования либо стрекательной, либо нервной клетки;

• У первичноротых именно в результате квантального деления выделяются телобласты;

Перед квантальным делением должно пройти некоторое количество обычных. Например, у асцидий фермент ацетилхолинэстераза начинает синтезироваться лишь после 8-ми делений (8-ми циклов репликации ДНК). Как сейчас считается, в ходе каждого цикла происходит автономное деметилирование (отщепление метильных групп) в некоторых участках ДНК. Лишь после 8-ми циклов деметилирования происходит такое изменение пространственной структуры ДНК (конформация), при которой ген ацетилхолинэстеразы открывается для транкрипции.

Внешние факторы дифференцировки а. Химические факторы

1. Гормоны

Стероидные: (половые, кортикостероиды). Обладают прямым действием на геном Низкая молекулярная масса (около 300) позволяет им свободно проходить через мембрану клеток в цитоплазму.Там они связываются с белками-рецепторами, проникают в ядро и непосредственно активируют определенные группы генов. Индуцируют синтез всех видов РНК, т.е. активируют и транскрипцию, и трансляцию.

Полипептидные: (инсулин, пролактин,тиреотропный, адренокортикотропный, соматотропный, тимозин и др.) Не проникают внутрь клетки, а действуют с поверхности: связывание гормона с рецептором на мембране запускает каскад внутриклеточных реакций, вследствие чего активируются определенные гены.

Клетки, имеющие рецепторы к определенным гормонам – мишени. При этом в разных клетках-мишенях при одинаковых рецепторах гормоны индуцируют разные группы генов. Например, для эстрогена клетками мишенями будут клетки матки, влагалища, гипоталамуса; для тестостерона – клетки семенников, простаты, семенных пузырьков. NB! Гормоны – лишь триггеры, но не причина дифференцировки: клетки должны быть компетентны к их действию.

2. Регуляторные пептиды. Это низкомолекулярные белковые молекулы. Например, у гидры есть «активатор головы» – олигопептид из11 аминокислотных остатков. Он стимулирует дифференцировку нервных клеток переднего отдела. Также обнаружен и «ингибитор головы» – еще более низкомолекулярное соединение.

3. Нейромедиаторы и их аналоги. Эти вещества действуют на стадиях, когда еще нет нервных связей.

NB! Все эти вещества, как и гормоны, требуют присутствия в мембране клеток белков-рецепторов.

4. Простые вещества и ионы (О₂, СО₂, СО, К⁺, Na⁺, Zn²⁺, и т.д.). Для них рецепторы не требуются. Например,

• формирование пуффов (активных участков) гигантских политенных хромосом дрозофилы меняется под воздействием анаэробиоза (отсутствия кислорода), повышения концентрации углекислого и угарного газов, или изменения содержания ионов натрия, калия и цинка.

• У плазмодиофорей дифференцировка споровых клеток происходит под влиянием аммиака NH₃.