Вкусовой анализатор

Вкусовой анализатор играет существенную роль в жизни животных и человека, определяя качество принимаемой пи­щи путем анализа химических раздражений, поступающих от специальных рецепторных клеток, входящих в состав вкусовых луковиц. Вкусовые луковицы представляют из себя тесные ассоциаты (30-70) рецепторных и опорных клеток, залегающих, главным образом, в многослойном эпителии желобоватых, листовидных, грибовидных сосочков языка, а также (меньшее количество) в слизистой оболочке мягкого неба и небных дужек, задней стенки глотки, задней поверх­ности надгортанника, внутренней поверхности черпаловидных хрящей и голосовых связок.

При этом следует помнить, что вкусовые рецепторные клетки разных отделов языка обладают специфичностью восприятия различных химических раздражений.

Thalamus (III нейрон )

Hippocampus

Uncus gyri parahippocampalis

Nucl.tr.solitarii

(II нейрон)

()

Узел

колена

Nucl.tr.solitarii

(II нейрон)

Gangl.inferior

(I нейрон)

VII

IX

X

Рис. 24. Пути вкусового анализатора

Так, сладкое лучше всего воспринимается кончиком языка, горькое - зад­ней третью, кислое - боковыми поверхностями, а соленое- приблизительно одинаково всей поверхностью языка.

Химические раздражения, воспринятые вкусовыми рецепторными клетками, трансформируются ими в нервные им­пульсы, которые достигают коркового конца анализатора по цепи синаптически связанных друг с другом нейронов.

Первыми нейронами являются ложно-униполярные клетки, тела которых заложены в узле коленчатом лицевого (промежуточного) нерва, в верхнем и нижнем узлах языкоглоточного и нижнем узле блуждающего нервов (рис. 24).

Периферические отростки (дендриты) ложно-униполярных клеток коленчатого узла, расположенного в канале лицевого нерва, идут в составе барабанной струны к язычному нерву (ветвь тройничного нерва) и в его составе достигают вкусо­вых рецепторов слизистой оболочки передних двух третей языка. Центральные отростки (аксоны) этих клеток следу­ют в составе промежуточного нерва в мост к ядру одиночного тракта, где переключаются на вторые нейроны.

Перифериче­ские отростки (дендриты) клеток верхнего и нижнего узлов языкоглоточного нерва, расположенных в области яремного отверстия (верхний узел) и по выходе из него на нижней поверхности пирамиды височной кости (нижний узел), сле­дуют в составе его глоточных и язычных ветвей к вкусовым рецепторам слизистой оболочки глотки, неба и задней тре­ти языка, включая желобоватые сосочки. Центральные от­ростки (аксоны) в составе языкоглоточного нерва входят позади нижней оливы в продолговатый мозг и заканчиваются в ядре одиночного тракта, где переключаются на вторые нейроны.

Периферические отростки клеток нижнего узла блуж­дающего нерва, расположенного по выходе нерва из яремного отверстия, следуют в составе верхнего гортанного нерва к вкусовым рецепторам слизистой оболочки корня языка, надгортанника, внутренней поверхности черпаловидных хря­щей и голосовых связок. Центральные отростки клеток этого узла в составе блуждающего нерва входят позади ниж­ней оливы в продолговатый мозг и вступают в контакт с клетками ядра одиночного тракта.

Вторыми нейронами пути вкусового анализатора яв­ляются клетки ядра одиночного тракта. Аксоны их в боль­шей своей части переходят на противоположную сторону и присоединяются к медиальной петле, достигая вентрального и медиального ядер зрительного бугра. Меньшая часть аксонов клеток ядра одиночного тракта идет к зрительному бугру своей стороны.

Третьими нейронами этого пути являются клетки вентрального и медиального ядер зрительного бугра. Аксоны их направляются через задний отдел заднего бедра внутрен­ней капсулы в составе таламо-кортикального тракта к корковому концу анализатора, расположенному в крючке парагиппокамповой извилины и в аммоновом роге, по другим данным – в коре нижнего отдела задней центральной изви­лины.

Поражение проводящей системы вкусового анализатора на разных уровнях ведет к неодинаковым расстройствам вкусовой чувствительности. Так, поражение промежуточного (лицевого) или язычного нервов ведет к потере чувстви­тельности (агейзии) передних двух третей языка на своей стороне. Поражение языкоглоточного и блуждающего нервов сопровождается потерей вкусовой чувствительности задней трети языка, надгортанника и т. д. одноименной стороны.

Поражение зрительного бугра и коркового конца вкусо­вого анализатора ведет к понижению чувствительности (гипогейзия). более выраженному на противоположной стороне языка. Это объясняется ходом аксонов клеток ядра одиноч­ного тракта (вторых нейронов) как по своей, так и противо­положной стороне. Наблюдаются и другие расстройства вку­совой чувствительности: повышение – гипергейзия и извра­щение её – дисгейзия.

Ответная реакция на воспринятые раздражения осуще­ствляется по пирамидному и экстрапирамидным путям.

ОБОНЯТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР

Обонятельный анализатор играет существенную роль в жизни животных и человека, информируя организм о со­стоянии окружающей среды, контролируя качество пищи и вдыхаемого воздуха и т. д. Строение его проводящих путей отличается большой сложностью и по сравнению с другими анализаторами наименее изучено. Исходя из анализа лите­ратурных данных, можно представить следующую схему строения его проводящих путей.

Первыми, рецепторными, нейронами являются бипо­лярные клетки, заложенные в слизистой оболочке обонятель­ной области носовой полости (область верхней носовой ра­ковины и соответствующей ей части носовой перегородки). Короткие периферические отростки их заканчиваются утол­щением – обонятельной булавой, несущей на своей свобод­ной поверхности различное число ресничкоподобных вырос­тов (обонятельных волосков), значительно увеличивающих поверхность взаимодействия с молекулами пахучих веществ и трансформирующих энергию химического раздражения в нервный импульс.

Fasciculus mamillothalamicus

Fasciculus mamillotegmentalis

Fornix

Corpus mamillaris

Gyrus dentatus

Gyrus paragippocampalis

Fibria hippocampi

Gyrus cinguli

Septum pellucidum

(III нейрон)

Substantia perforata

anterior (III нейрон)

Bulbus olfactorius

(II нейрон)

Regio olfactoria

(I нейрон)

Fasciculus mamillo-

thalamicus

Fasciculus mamillo-

tegmentalis

Fornix

Corpus mamillaris

Gyrus dentatus

Gyrus parahippocampalis

Fimbria hippocampi

Uncus gyri

parahippo-

campalis

Stria olfactoria lateralis

Рис. 25. Пути обонятельного анализатора

Центральные отростки (аксоны), объединяясь друг с дру­гом, образуют 15-20 обонятельных нитей, в совокупности составляющих обонятельный нерв. Обонятельные нити про­никают в полость черепа через отверстия в продырявленной пластинке решетчатой кости и подходят к обонятельной луковице, вступая в синаптический контакт с митральными клетками, являющимися вторыми нейронами (рис. 25).

Аксоны вторых нейронов (митральных клеток) идут в со­ставе обонятельного тракта, а затем медиальной, проме­жуточной и латеральной обонятельных полосок к первичным обонятельным центрам: обонятельному треугольнику и перед­нему продырявленному веществу своей и противоположной стороны, подмозолистой извилине и прозрачной перегородке. Здесь заложены тела третьих нейронов. Аксоны их следуют к корковому концу обонятельного анализатора-крючку окологиппокамповой извилины, uncus gyri parahyppocampalis. Часть аксонов клеток обонятельного треугольника и переднего продырявленного вещества идут к корковому концу анализатора самым коротким путем - по латеральной обонятельной полоске. Другая часть аксонов вместе с аксо­нами клеток прозрачной перегородки вступают в столбики свода и далее следуют по его телу, ножкам и бахромке к крючку окологиппокамповой извилины и аммонову рогу, hippocampus. Аксоны клеток серого вещества обонятель­ного тракта и подмозолистой извилины идут вокруг мозоли­стого тела в составе поясной извилины и медиальной про­дольной полоски, stria longitudinalis medialis, мозолистого тела, а затем в составе серой повязки, fasciola cinerea, и зубчатой извилины, gyrus dentatus. Первичные обонятель­ные центры связаны с корковыми как своей, так и противо­положной стороны. Переход волокон на другую сторону про­исходит через переднюю спайку мозга.

Эфферентным путём аммонова рога является свод. Его волокна начинаются от пирамидных клеток аммонова рога и следуют в составе бахромки, ножки, тела и столбиков свода к подкорковым обонятельным центрам (сосочковым телам) своей и противоположной стороны, заканчиваясь преимущественно в их латеральных ядрах. Переход волокон с одной стороны на другую осуществляется через спайку свода.

Из латерального ядра начинается ножка сосочкового те­ла, волокна которой следуют к дорзальному ядру покрышки ножек мозга и серому веществу сильвиева водопровода, где начинается задний продольный пучок. Последний осуществ­ляет связь ядер нервов мышц глазного яблока (III, IV, VI) и двигательных ядер передних рогов спинного мозга с ядра­ми вестибулярного нерва и подкорковыми центрами слуха, зрения и обоняния, обеспечивая согласованные движения глазных яблок, головы и туловища на зрительные, слухо­вые и обонятельные раздражения, а также для сохранения равновесия.

Из медиального ядра отходит главный пучок сосочкового тела, который вскоре делится на сосочково-покрышковый пучок (пучок Гуддена) следующий, как и предыдущий, к яд­рам покрышки ножек мозга и сосочково-таламический (пу­чок Вик-Д'Азира), оканчивающийся в переднем ядре зри­тельного бугра. Аксоны клеток переднего ядра зрительного бугра передают импульсы в обонятельный центр новой коры, расположенный на вентральной поверхности лобной доли. Следует, кроме того, отметить, что корковый и подкорковые обонятельные центры имеют обширные связи с различными отделами мозга, включая и вегетативные центры.

Нарушения восприятия запахов, проявляющиеся в виде понижения (гипосмия) или отсутствия обоняния (аносмия), чаще всего отмечаются при местных заболеваниях носовой полости (риниты, полипы и др.). Лишь сравнительно редко они бывают обусловлены поражением обонятельных нервов или центров. В таких случаях аносмия или гипосмия одной половины носа чаще всего связана с развитием опухоли лоб­ной доли или передней черепной ямки, постепенно сдавли­вающей обонятельную луковицу и обонятельный тракт и мо­жет быть ранним симптомом топической диагностики опухо­ли. Раздражение патологическим процессом корковых цент­ров в височных долях может привести к появлению обоня­тельных галлюцинаций, когда больной при отсутствии разд­ражения пахучими веществами ощущает различные запахи (гниения, гари и т. д.).