2.2.Сахара и полисахариды.

Углеводами называют органические соединения общей фор­мулы (СН₂0)_п, где л»3. Эти соединения, содержащиеся во всех: животных, растительных и микробных клетках, выполняют функции как конструкционных элементов, так и резервных пи­тательных веществ клетки. Формула (СН₂0)_л достаточно точно отражает их состав и может использоваться в расчетах стехио метрии происходящих в клетке реакций и высвобождающейся при этом энергии.

В биосфере вещества углеводной природы (включая крахмал и целлюлозу) по массе превосходят все другие органические соединения, вместе взятые. В процессе фотосинтеза диоксид углерода под действием солнечного света превращается в про­стые сахара, содержащие от 3 до 9 атомов углерода (подробнее эти вопросы и другие проблемы биоэнергетики рассмотрены

Образующиеся моносахариды затем полимеризуются, превращаясь в вещества, удобные для построения конструкци­онных элементов клетки (целлюлоза) или для хранения резерва Сахаров (крахмал). Описанные процессы обеспечивают усвоение солнечной энергии и ее накопление в виде определенных хими ческих соединений для последующего использования. Подсчита­но, что таким путем ежегодно трансформируется около 10¹⁸ккал энергии, что составляет около 0,1% от всей падающей на землю солнечной энергии. Само собой разумеется, что большая часть этих ежегодно поступающих 10¹⁸ ккал в конце концов вновь рассеивается в результате последующего окисления (в основ­ном путем клеточного дыхания) до диоксида углерода.

2.2.1. D-Глюкоза и другие моносахариды

Моносахариды, или простые сахара, представляют собой простейшие углеводы. Моносахариды содержат от трех до де­вяти атомов углерода и выполняют роль мономерных звеньев при построении не несущих генетической информации биополи­меров с молекулярной массой до нескольких миллионов.

Глюкоза, как и другие простые сахара, представляет собой производное полигидроксиуглеводорода (табл. 2.2) и в природ­ных источниках всегда встречается в виде D-( + )-глюкозы, т. е. в виде оптического изомера, вращающего плоскость поляриза­ции света вправо.

Хотя D-глюкоза по распространенности намного превосходит все другие моносахариды, в живых организмах встречаются и иные простые сахара (табл. 2.2). Все они имеют альдегидную или кетонную группу. В названии Сахаров сначала обычно ука­зывается природа этой группы, а затем уже число углеродных атомов в цепи. Так, например, глюкоза называется альдогексо-зой; символ о обозначает определенный оптический изомер, в виде которого этот моносахарид практически всегда присут­ствует в живых системах (относительно оптической активности см. разд. 2.4).

В растворах D-глюкоза большей частью существует в виде циклического соединения, так называемой пиранозы, образую­щейся в результате взаимодействия альдегидной группы С-1 с гидроксилом при С-5 (обратите внимание на принятую систе­му нумерации шести атомов углерода, а также на символы а и р\ обозначающие пространственное положение гидроксильной группы при С-1).

Пятичленные сахара D-рибоза и дезоксирибоза являются основ­ными компонентами мономерных звеньев нуклеиновых кислот (ДНК и РНК) и других биологически важных соединений, ко­торые мы вкратце рассмотрим позднее.