4. Клетка – элементарная единица живого

4.1. Строение прокариотических и эукариотических клеток.

Клетка- элементарная единица живого.

Существует два больших класса клеток, отличающихся по строению и функциям. Наиболее древними и простыми по строению являются прокари-отические клетки. Основные свойства, характерные для прокариот, можно рассмотреть на примере бактерий. Это одни из наиболее простых по строению клеток, отличающиеся малыми размерами и примитивным строением. Они не имеют ядра, и их генетический материал не защищен дополнительной внутри­клеточной мембраной. Как правило, бактерии получают необходимую энер­гию из окружающей среды, причем глюкоза является основным ее источни­ком. Разновидностью бактерий являются синезеленые водоросли, или цианобактерии, имеющие фотосисте­му, подобную растительным клеткам. Цианобактерии способны фиксировать азот, углекислый газ и выде­лять кислород. Таким образом, их нормальная жизне­деятельность может протекать при наличии только воды и воздуха.

Одной из наиболее изученных прокариотических

к леток является кишечная палочка Escherichia coli (E.coli), обитающая в желудочно-кишечном тракте многих животных и человека (рис. 4.1)

Рис.4.1. Электронная микрофо

тография клетки E.coli:

стрелкой показано располо-

жение нуклеотида, в котором

заключена хромосома.

Как и все прокариоты, Е. coli имеет клеточную стенку, к которой с внут­ренней стороны примыкает клеточная мембрана. Кроме большой двухцепо-чечной ДНК, локализованной в нуклеоиде, Е. coli, подобно другим прокарио­там, содержит несколько мелких кольцевых ДНК, которые называются плаз-мидами. Бактерии способны передвигаться в водной среде при помощи мембранных структур, называемых жгутиками. Важнейшая роль цитоплазма-тической мембраны заключается в избирательном транспорте питательных ве­ществ в клетку и продуктов метаболизма из клетки. В цитоплазме Е. coli лока­лизованы рибосомы, секреторные гранулы, а также запасники питательных веществ — жиров или углеводов. Для прокариотических клеток характерно об­разование нитевидных асСоциатов, которые в определенных условиях могут диссоциировать на отдельные клетки.

Эукариотические клетки содержат ядро, цитоплазму, внутриклеточные органеллы, а также цитоскелет. По размеру они во много раз превышают клет­ки прокариот. В частности, диаметр средней эукариотической клетки превы­шает таковой у прокариот в 10—15 раз. Еще в большей степени отличается объем клеток. У эукариот он может быть на три-четыре порядка больше, чем у прокариот. Отличительной особенностью эукариотических клеток является также наличие различных по строению и выполняемым функциям внутрикле­точных органелл (рис. 1.4).

Ядро является самой большой внутриклеточной органеллой и, несомнен­но, самой значимой, так как в ней локализован генетический материал клетки. Ядро ограничено двухслойной мембраной, пронизанной большим числом ядерных пор, которые совместно с ядерными рецепторами являются основ­ным инструментом ядерно-цитоплазмен-ных взаимоотношений. В ядре имеется сферическое образование, так называе­мое ядрышко. Форма его лабильна и мо­жет изменяться в процессе функциониро­вания клетки. В некоторых клетках лока­лизовано два и более ядрышек. Этот ло-кус ядра является хранилищем РНК, которая затем транспортируется в цито­плазму. Остальную часть ядра занимает хроматин, состоящий из ДНК, бедка и небольшого количества РНК. В ядре ло­кализовано более 90% всей клеточной ДНК, образующей комплекс с ядерными белками.

Митохондрии входят в состав всех эукариотических клеток. Число мито­хондрий, их форма и размеры зависят от типа и метаболического статуса клеток.

Как правило, эти органеллы по разме­рам сопоставимы с прокариотическими клетками, что наряду с другими фактами послужило основанием для следующего предположения: митохондрии являются

прокариотическими клетками, вступившими в симбиоз с клетками эукариот (рис. 4.3). Митохондрии ограничены двойной мембраной, причем внутренняя имеет множество складок, которые называются кристами. Внутреннее про­странство заполнено гелеобразной жидкостью — матриксом. И внешняя, и особенно внутренняя мембраны митохондрий оснащены ферментами, боль­шинство из которых связано с основной функцией митохондрий — выработкой энергии, необходимой для процессов жизнедеятельности. В митохондриях со­держится небольшое количество ДНК, РНК и рибосом. Набор этих структур обеспечивает возможность автономного синтеза белка митохондриями.

Пероксисомы — внутриклеточные органеллы с однослойной мембраной. Для них характерен тонкозернистый матрикс и отчетливо идентифицируемое уплотнение в центре органеллы — так называемый кристаллоид. В пероксисо-мах локализованы ферменты, окисляющие органические кислоты, а также та­кие ферменты антиоксидазной системы, как каталаза и пероксидаза (рис. 1.6).

Лизосомы также ограничены однослойной мембраной. Матрикс их опти­чески неоднороден и содержит ряд уплотнений. В лизосомах локализован на­бор гидролитических ферментов, участвующих в разрушении продуктов кле­точного метаболизма, причем при помощи специального протонного насоса поддерживается низкое значение рН (не более 4,5), способствующее эффек­тивному гидролизу. Внутриклеточные структуры, подлежащие разрушению, поступают в лизосомы, где и подвергаются гидролизу. Процесс селекции и поступления в лизосомы только отработанного материала обусловлен его спе­цифическим мечением. Так, нативные белки в лизосомы не поступают. По ис­течении же времени функционирования происходит их инактивация цито-плазматическими протеиназами или присоединение убиквитина, что является сигналом.для транспорта в лизосомы модифицированного белка. Кроме моле­кул, лизосомы могут разрушать органеллы или целые клетки (митохондрии, эритроциты). Процесс транспорта веществ в лизосомы является энергозависи­мым и требует затраты энергии. В растительных клетках гидролитические фер­менты обычно локализованы в вакуолях — прообразе лизосом.

Аппарат Гольджи расположен вблизи ядра и состоит из ряда вытянутых в виде дисков одинарных мембран (рис. 4.4). Играет существенную роль в созревании и секреции белков. С аппаратом Гольджи ассоциированы так назы­ваемые секреторные гранулы, которые после заполнения их секретируемым материалом перемещаются к клеточной мембране, сливаются с ней и выбра­сывают содержимое во внеклеточное пространство. Пересекая мембраны ап­парата Гольджи, белки подвергаются химической модификации, которая оп­ределяет их дальнейший транспорт. Секреторные и мембранные белки пере­мещаются в секреторные гранулы, а дефектные поступают в лизосомы.

Цитоскелет состоит из микротрубочек, микрофиламентов и микротрабе-кулярной сети. В свою очередь, микротрубочки состоят из упакованных бел­ковых нитей, построенных из а- и (3-тубулина и расположенных вокруг полой сердцевины. Они участвуют в транспорте веществ и делении клеток. Микро-филаменты также состоят из нитей, представляющих собой ожерелья соеди­ненных друг с другом белковых молекул. Эти нити способствуют различным клеточным перемещениям. Микротрабекулярная сеть также состоит из тонких белковых нитей, способствующих стабилизации формы клеток.

Цитозоль —жидкая среда клетки, в которой находятся многие клеточные компоненты, например рибосомы, и различные макромолекулы, участвующие в процессах клеточного метаболизма.

Цитоплазматическая мембрана ограничивает размеры клеток. У животных во внешней ее части (так называемой клеточной оболочке) локализованы ре­цепторы — гликопротеины, принимающие и передающие сигналы вовнутрь клетки. Кроме того, в клеточной оболочке находятся сайты узнавания родст­венных клеток; благодаря им клетки находят и соединяются друг с другом. Оболочка ассоциирована с двухслойной полупроницаемой мембраной, кото­рая селективно отбирает те вещества, которые необходимо пропускать в цито­плазму и элиминировать во внеклеточное пространство. У растений, кроме мембраны, имеется клеточная стенка, пронизанная большим числом отверс­тий, необходимых для контакта клеток между собой и для обмена веществ.

Другим существенным отличием расти­тельных клеток является наличие уникаль­ных органелл — хлоропластов, преобра­зующих солнечную энергию в химическую.

Совокупность биохимических процес­сов, протекающих в клетках и обеспечи­вающих их жизнедеятельность, называется обменом веществ или метаболизмом. В клет­ку постоянно поступают метаболиты, ко­торые подвергаются определенным пре­вращениям, вовлекаясь в обменные про­цессы. Эти процессы можно разделить на два типа: анаболические, связанные с син­тезом новых структур, и катаболические — реакции деградации, распада сложных ве­ществ до более простых. Процессы анабо­лизма и катаболизма связаны друг с другом и в физиологических условиях протекают строго согласованно. Кроме обмена хими­ческих веществ, в клетках постоянно про ходит обмен энергии. Химическая форма энергии, поступившая в клетку, за­трачивается на синтез жизненно необходимых веществ, превращается в тепло­ту и выводится во внеклеточное пространство.

Рис.4.4. Аппарат Гольджи