2.4.1. Структурные элементы нуклеиновых кислот

Помимо их роли как структурных элементов нуклеиновых кислот нуклеотиды и их производные представляют и самостоя­тельный биологический интерес. Все нуклеотиды построены из трех компонентов: фосфорной кислоты, альдопентоз рибозы или дезоксирибозы и азотистого основания, обычно производного пурина или пиримидина.

Эти три компонента образуют два типа нуклеотидов, отли­чающихся природой остатка альдопентозы. Рибонуклеиновые кислоты (РНК) представляют собой полинуклеотиды, содержащие остаток рибозы, а полимерные цепи дезоксирибо-нуклеиновых кислот (ДНК) построены с участием моносахарида дезоксирибозы. На рис. 2.15 изображены также химические формулы азотистых оснований, входящих в состав нуклеотидов ДНК. Три из этих оснований, аденин (А), гуанин (G) и цитозин (С), типичны как для ДНК, так и для РНК. Напро­тив, тимин (Т) входит в состав только ДНК, а родственное пиримидиновое основание урацил (U) специфично для РНК. Оба типа нуклеотидов представляют собой сильные кислоты, что обусловлено наличием остатка фосфорной кислоты.

Отщепление фосфатной группы от 5'-углеродного атома нуклеотида приводит к соответствующему нуклеозиду. Как по­казано в табл. 2.10, названия нуклеозидов и нуклеотидов явля ются производными от названий соответствующих азотистых оснований. Следует отметить, однако, что для нуклеотидов при­меняется и другая номенклатура. Например, аденилат можно назвать также аденозин-5'-монофосфатом. Номенклатура по­следнего типа применяется обычно для производных нуклеози-дов, у которых гидроксильная группа при С-5' этерифицирована дифосфатной или трифосфатной группировкой, например адено-зин-5'-трифосфат (АТР).

С биологической точки зрения особенно важен нуклеозид аденозин, построенный из остатков рибозы и аденина. На

рис. 2.16 изображено строение аденозин-5'-монофосфата (AMP) и ряда его важных производных. К AMP могут быть присоеди­нены еще один или два остатка фосфорной кислоты, в резуль­тате чего образуются ADP (аденозин-5'-дифосфат) и АТР со­ответственно. При гидролизе соединяющих фосфатные группы фосфодиэфирных связей высвобождается большое количество энергии. Например, превращение АТР в ADP и фосфат при 3°С и рН 7 (напомним, что рН=— Iga_H, где an — концентрация ионов Н⁺ в растворе в моль/л) сопровождается изменением стандартной энергии Гиббса, равным —7,3 ккал/моль.

Мы привыкли оценивать энергетический эффект реакций прежде всего в единицах тепловой энергии, т. е. теплоты, одна­ко клетка представляет собой, в сущности, изотермическую си­стему, в которой, как правило, реализуются химические пути трансформации энергии. Позднее, мы значительно под­робнее рассмотрим АТР в качестве основного переносчика хи­мической энергии во всех клетках без исключения. По сути дела, АТР является аккумулятором энергии, получаемой из пи­тательных веществ или солнечного света, которая затем рас­ходуется в биосинтезе полимеров, транспорте веществ через мембраны и движении клеток. Дифосфаты и трифосфаты дру­гих нуклеотидов также могут выполнять аналогичные функции

РИС 2 16 Фосфаты аденозина. AMP, ADP и АТР участвуют в процессах пе­реносаэнертин в метке, а циклический AMP выполняет регулярные функ-ции.

в химии клетки, но основными переносчиками энергии служат все же аденозинфосфаты.

Циклическая форма AMP, содержащая внутримолекулярный цикл с участием фосфатной группы

(рис. 2.16), выполняет функ­ции регулятора множества клеточных реакций, включая реакции образования полисахаридов и резервных полимеров (жиров).

РИС. 2.17. Три важных кофермента, являющиеся производными нуклеотидов.

Недостаток циклического AMP в тканях связывают с одним из видов рака, т. е. состояния относительно неконтролируемого ро­ста клеток.

Аденозинмонофосфат не только является структурным эле­ментом нуклеиновых кислот, но и служит основой для построе­ния ряда коферментов, химические формулы которых изобра­жены на рис. 2.9. Кинетика ферментативных реакций рассмат­ривается в следующей главе; здесь же достаточно отметить, что коферментами мы называем органические соединения, не­обходимые для активации некоторых ферментов, т. е. для их перевода в ту форму, в которой они способны выполнять каталитические функции. Поскольку практически все реакции клетке катализируются ферментами, изменение концентраций 1оферментов представляет собой удобный способ регуляции активности соответствующих ферментов в клетке и таким путем изменения скорости некоторых внутриклеточных процессов.