- •Создание и. П. Павловым учения о внд.
- •Классификация безусловных рефлексов.
- •Инстинкты.
- •Импритинг.
- •Привыкание.
- •Классификация условных рефлексов.
- •Стадии выработки условных рефлексов.
- •Генерализация и специализация условных рефлексов.
- •Внешнее торможение.
- •Внутренне торможение.
- •Иррадиация и концентрация возбуждения и торможения.
- •Взаимная пространственная индукция возбуждения и торможения.
- •Взаимная временная индукция возбуждения и торможения.
- •Зависимость обучения от биологической адекватности методики и биологической значимости раздражителя.
- •Классический и инструментальный условные рефлексы.
- •Понятие функционального состояния. Сон и бодроствование.
- •Понятие функционального состояния и доминанта.
- •Понятие функционального состояния и стресс.
- •Последствия межполушарной асимметрии мозга. Центры речи (зона Брока и зона Вернике).
- •Этапы пренатального и постанатального развития функций нервной системы в внд.
- •Зависимость внд от условий индивидуального развития.
- •Рецептивные и проекционные поля.
- •Классификация сенсорных рецепторов.
- •Кодирование нервной системой свойств раздражителя.
- •Детекторы.
- •Рецепторный и генераторный потенциалы.
- •Потенциалы действия, возникающие на фоне генераторного потенциал
- •Сенсорные рецепторы 1 и 2 типа (первичные и вторичные).
- •Проприорецпция, ее роль в регуляции движений и мышечного тонуса: рецепторы суставной сумки, сухожильный аппарат Гольджи, интрафузальные волокна.
- •Проприоцептивное восприятие положения тела и движений происходит в результате объединения в соматосенсорной коре информации от всех разновидностей проприоцепторов.
- •Механизмы цветового зрения, определения яркости (освещенности), движения, формы и удаленности объекта.
- •Подкорковые (средний и промежуточный мозг) и корковые центры зрения.
- •Наружное среднее и внутренне ухо. Механизмы аудиорецепции.
- •Корковые и подкорковые слуховые центры.
- •Механизмы оценки высоты (тональности), тембра и интенсивности звука, движения и удаленности источника звука.
- •Функционирование вестибулярной системы. Нистагм.
- •Кожная чувствительность.
- •Обоняние и вкус.
- •Интерорецепция и регуляция функционирования внутренних органов. Диссоциированные состояния.
Функционирование вестибулярной системы. Нистагм.
Периферический отдел вестибулярной сенсорной системы находится во внутреннем ухе. Каналы и полости в височной кости образуют костный лабиринт вестибулярного аппарата, который частично заполнен перепончатым лабиринтом. Между костным и перепончатым лабиринтами находится жидкость — перилимфа, а внутри перепончатого лабиринта — эндолимфа.
Аппарат преддверия предназначен для анализа действия силы тяжести при изменениях положения тела в пространстве и ускорений прямолинейного движения. Перепончатый лабиринт преддверия разделен на 2 полости — мешочек и маточку, содержащих отолитовые приборы. Механорецепторы отолитовых приборов представляют собой волосковые клетки. Они склеены студнеобразной массой, образующей поверх волосков отолитовую мембрану, в которой находятся кристаллы углекислого кальция — отолиты (рис. 1-В). В маточке отолитовая мембрана расположена в горизонтальной плоскости, а в мешочке она согнута и находится во фронтальной и сагиттальной плоскостях. При изменении положения головы и тела, а также при вертикальных или горизонтальных ускорениях отолитовые мембраны свободно перемащаются под действием силы тяжести во всех трех плоскостях, натягивая, сжимая или сгибая при этом волоски механорецепторов. Чем больше деформация волосков, тем выше частота афферентных импульсов в волокнах вестибулярного нерва.
Аппарат полукружных каналов служит для анализа действия центробежной силы при вращательных движениях. Адекватным его раздражителем является угловое ускорение. Три дуги полукружных каналов распложены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: передняя — во фронтальной плоскости, боковая — в горизонтальной, задняя — в сагиттальной. В одном из концов каждого канала имеется расширение — ампула. Находящиеся в ней волоски чувствительных клеток склеены в гребешок — ампулярную купулу. Она представляет собой маятник, который может отклоняться в результате разности давления эндолимфы на противоположные поверхности купулы (рис. 1-Г). При вращательных движениях в результате инерции эндолимфа отстает от движения костной части и оказывает давление на одну из поверхностей купулы. Отклонение купулы изгибает волоски рецепторных клеток и вызывает появление нервных импульсов в вестибулярном нерве. Наибольшие изменения в положении купулы происходят в том полукружном канале, положение которого соответствует плоскости вращения.
В настоящее время показано, что вращения или наклоны в одну сторону увеличивают афферентную импульсацию, а в другую сторону — уменьшают ее. Это позволяет различать направление прямолинейного или вращательного движения.
Особые движения глаз, направленные насохранение изображения на сетчатке. — нистагм (движения глазных яблок со скоростью вращения, нов противоположном направлении, затем быстрое возвращение к исходеной позиции и новое противоположное вращение).
Кожная чувствительность.
Соединение путей кожных и висцеральных рецепторов в спинном мозге:
Структурно-функциональная характеристика кожного анализатора
Его периферический отдел находится в коже. Это болевые, осязательные и температурные рецепторы. Болевых рецепторов около миллиона. Возбуждаясь, они создают ощущение боли, что вызывает защитную реакцию организма.
Осязательные рецепторы вызывают ощущение давления и соприкосновения. Эти рецепторы играют существенную роль в познании окружающего мира. С помощью осязания мы определяем не только, гладкая или шероховатая поверхность у предметов, но и их величину, а иногда и форму.
Не менее важно осязание и для двигательной деятельности. В движении человек соприкасается с опорой, предметами, воздухом. Кожа в одних местах растягивается, в других — сжимается. Все это раздражает осязательные рецепторы. Сигналы от них, поступающие в чувствительно-двигательную зону, коры полушарий, помогают ощутить движение всего тела и его частей. Температурные рецепторы представлены холодовымиитепловыми точками. Они, как и другие рецепторы кожи, распределены неравномерно.
Наиболее чувствительна к воздействию температурных раздражителей кожа лица и живота. Кожа ног по сравнению с кожей лица в два раза менее чувствительна к холоду и в четыре — к теплу. Температурные раздражители помогают ощущать структуру комбинации движений и скорость. Происходит это потому, что при быстром изменении положения частей тела или большой скорости передвижения возникает прохладный ветерок. Он воспринимается температурными рецепторами как изменение температуры кожи, а осязательными — как прикосновение воздуха.
Афферентное звено кожного анализатора представлено нервными волокнами спинномозговых нервов и тройничного нерва; центральные отделы, главным образом, в таламусе, а корковое представительство проецируется в постцентральную извилину.
В коже представлена тактильная, температурная и болевая рецепция. На 1 см2 кожи, в среднем, приходится 12-13 Холодовых точек, 1-2 тепловых, 25 тактильных и около 100 болевых.
Тактильный анализатор является частью кожного анализатора. Он обеспечивает ощущения прикосновения, давления, вибрации и щекотки. Периферический отдел представлен различными рецепторными образованиями, раздражение которых приводит к формированию специфических ощущений. На поверхности кожи, лишенной волос, а также на слизистых оболочках на прикосновение реагируют специальные рецепторные клетки (тельца Мейснера), расположенные в сосочковом слое кожи. На коже, покрытой волосами, на прикосновение реагируют рецепторы волосяного фолликула, обладающие умеренной адаптацией. На давление реагируют рецепторные образования (диски Меркеля), расположенные небольшими группами в глубоких слоях кожи и слизистых оболочек. Это медленно адаптирующиеся рецепторы. Адекватным стимулом для них служит прогибание эпидермиса при действии механического стимула на кожу. Вибрацию воспринимают тельца Пачини, располагающиеся как в слизистой, так и на не покрытых волосами частях кожи, в жировой ткани подкожных слоев, а также в суставных сумках, сухожилиях. Тельца Пачини обладают очень быстрой адаптацией и реагируют на ускорение при смещении кожи в результате действия механических стимулов, одновременно вовлекаются в реакцию несколько телец Пачини. Щекотание воспринимают свободно лежащие, неинкапсулированные нервные окончания, расположенные в поверхностных слоях кожи.
Тактильная сенсорная система предназначена для анализа давления и прикосновения. Ее рецепторы представляют собой свободные нервные окончания и сложные образования (тельца Мейснера, тельца Паччини), в которых нервные окончания заключены в специальную капсулу. Они находятся в верхних и нижних слоях кожи, в кожных сосудах, в основаниях волос. Особенно их много на пальцах рук и ног, ладонях, подошвах, губах. Это механорецепторы, реагирующие на растяжение, давление и вибрацию.
Путь тактильной информации следующий: рецептор- 1-й нейрон в спинномозговых узлах -2-й нейрон в спинном или продолговатом мозге — 3-й нейрон в промежуточном мозге (таламус) — 4-й нейрон в задней центральной извилине коры больших полушарий (первичная соматосенсорная зона).
Температурный кожный анализатор обеспечивает информацию о температуре внешней среды и формирование температурных ощущений, что имеет большое значение для осуществления процессов терморегуляции и поведенческих приспособительных реакций. Как и тактильный, он относится к соматосенсорному анализатору.
Периферический отдел представлен двумя видами рецепторов: одни реагируют на холодовые стимулы, другие — на теплотле. Тепловые рецепторы — это тельца Руффини, а холодовые — колбы Краузе. Существует зона температуры кожи, в пределах которой в результате адаптации к температуре внешней среды происходит полное исчезновение температурных ощущений. Эта зона получила название зоны комфорта, или нейтральной зоны. Изменения температуры кожи и отклонения от зоны комфорта происходят под влиянием факторов внешней и внутренней сред организма и сопровождаются возникновением ощущения тепла или холода.
Температурная рецепция осуществляется холодовыми рецепторами (колбы Краузе) и тепловыми (тельца Руффини, Гольджи-Маццони). При температуре кожи 31-37°С эти рецепторы почти неактивны. Ниже этой границы холодовые рецепторы активизируются пропорционально падению температуры, затем их активность падает и совсем прекращается при +12°С. При температуре выше 37 С активизируются тепловые рецепторы, достигая максимальной активности при +43°С, затем резко прекращают ответы.
Болевая рецепция, как считает большинство специалистов, не имеет специальных воспринимающих образований. Болевые раздражения воспринимаются свободными нервными окончаниями, а также возникают при сильных температурных и механических раздражениях в соответствующих термо- и механорецепторах.
Температурные и болевые раздражения передаются в спинной мозг, оттуда в промежуточный мозг и в соматосенсорную область коры.
О
Кожные рецепторы:
1 — тельце Мейснера;
2 — диски Меркеля;
3 — тельце Паччини;
4 — рецептор
волосяного фолликула;
5 — тактильный
диск (тельце Пинкуса—Игго);
6 — окончание Руффини
Каждому виду чувствительности соответствуют особые рецепторные образования, которые делят на четыре группы: тактильные, тепловые, холодовые и болевые. Количество различного типа рецепторов, приходящихся на единицу поверхности, неодинаково. В среднем на 1 квадратный сантиметр кожной поверхности приходится 50 болевых, 25 тактильных, 12 холодовых и 2 тепловые точки. Рецепторы кожи локализуются на разной глубине, так, например, холодовые рецепторы располагаются ближе к поверхности кожи (на глубине 0,17 мм), чем тепловые, расположенные на глубине 0,3 – 0,6 мм.
Абсолютная специфичность, т.е. способность реагировать только на какой-то один вид раздражения, характерна лишь для некоторых рецепторных образований кожи. Многие из них реагируют на раздражители разной модальности. Возникновение различных ощущений зависит не только от того, какое рецепторное образование кожи подверглось раздражению, но и от характера импульсации, идущей от этого рецептора в центральную нервную систему.
Чувство осязания (прикосновения) возникает при легком надавливании на кожу, при соприкосновении кожной поверхности с окружающими предметами, оно дает возможность судить об их свойствах и ориентироваться во внешней среде. Оно воспринимается осязательными тельцами, количество которых на различных участках кожи неодинаково. Дополнительным рецептором осязания являются нервные волокна, оплетающие волосяной фолликул (так называемая волосковая чувствительность). Чувство глубокого давления воспринимается пластинчатыми тельцами.
Боль воспринимается главным образом свободными нервными окончаниями, расположенными как в эпидермисе, так и в дерме.
Терморецептор - чувствительное нервное окончание, реагирующее на изменения температуры окружающей среды, а при глубоком расположении - на изменения температуры тела. Температурное чувство, восприятие тепла и холода, имеет большое значение для рефлекторных процессов, регулирующих температуру тела. Предполагают, что тепловые раздражения воспринимаются тельцами Руффини, а холодовые – концевыми колбами Краузе. Холодовых точек на всей поверхности кожи значительно больше, чем тепловых.
Рецепторы кожи
Болевые рецепторы.
Тельца Пачини — капсулированные рецепторы давления в округлой многослойной капсуле. Располагаются в подкожно-жировой клетчатке. Являются быстроадаптирующимися (реагируют только в момент начала воздействия), то есть регистрируют силу давления. Обладают большими рецептивными полями, то есть представляют грубую чувствительность.
Тельца Мейснера — рецепторы давления, расположенные в дерме. Представляют собой слоистую структуру с нервным окончанием, проходящим между слоями. Являются быстроадаптирующимися. Обладают малыми рецептивными полями, то есть представляют тонкую чувствительность.
Диски Меркеля — некапсулированные рецепторы давления. Являются медленноадаптирующимися (реагируют на всей продолжительности воздействия), то есть регистрируют продолжительность давления. Обладают малыми рецептивными полями.
Рецепторы волосяных луковиц — реагируют на отклонение волоса.
Окончания Руффини — рецепторы растяжения. Являются медленноадаптирующимися, обладают большими рецептивными полями.