26. Детекторы.

Детектирование сигналов – избирательное выделение сенсорным нейроном того или иного признака раздражителя, имеющего поведенческое значение. Такой анализ осуществляют нейроны-детекторы, избирательно реагирующие лишь на определенные параметры стимула.

Они образуют ансамбли-колонки и располагаются на разных уровнях: ниже – простые, выше – сложные, которые могут изменять свои свойства. Гностические нейроны расположены во вторичных и ассоциативных зонах.

В них отдельные признаки объединяются в целостный образ воспринимаемого объекта. Декодирование является биологически значимым и осуществляется с целью удовлетворить какую-либо потребность. Декодирование - часть поведенческого акта происходит в ассоциативных зонах коры, в частности, в таламотеменной зоне. В ней находятся полисенсорные нейроны, воспринимающие инфу от разных первичных и вторичных зон. Они активизируются при возникновении какой-либо мотивации.

Так, типичный нейрон зрительной области коры отвечает разрядом лишь на одну определенную ориентацию темной или светлой полоски, расположенной в определенной части поля зрения. При других наклонах той же полоски ответят другие нейроны. В высших отделах сенсорной системы сконцентрированы детекторы сложных признаков и целых образов. Примером могут служить детекторы лица, найденные недавно в нижневисочной области коры обезьян (предсказанные много лет назад, они были названы «детекторы моей бабушки»). Многие детекторы формируются в онтогенезе под влиянием окружающей среды, а у части из них детекторные свойства заданы генетически.

Детекторы – реагирующие на появление раздражителя и исчезновение его из поля.

- on (включения)

- off (выключения)

- on/off (реагируют на изменение рецептивного поля)

Бывают: детекторы зрения, детекторы края (изменения освещенности), детекторы наклона, детекторы движения.

27. Рецепторный и генераторный потенциалы.

М

Потенциалы действия, возникающие на фоне генераторного потенциал

1 — генераторный потенциал; 2 — потенциалы действия. Стрелками обозначены моменты включений и выключения раздражения.

еханизм возбуждения рецепторов связан с изменением проницаемости клеточной мембраны для ионов калия и натрия. Когда раздражение достигает пороговой величины, возбуждается сенсорный нейрон, посылающий импульс в центральную нервную систему. Можно сказать, что рецепторы кодируют поступающую информацию в виде электрических сигналов. Сенсорная клетка посылает информацию по принципу «всё или ничего» (есть сигнал / нет сигнала). При действии стимула на рецепторную клетку в белково-липидном слое мембраны проис­ходит изменение пространственной конфигурации белковых рецепторных молекул. Это приводит к изменению проницаемости мембраны для определенных ионов, чаще всего для ионов на­трия, но в последние годы открыта еще и роль калия в этом процессе. Возникают ионные токи, изменяется заряд мембраны и происходит генерация рецепторного потенциала (РП). А далее процесс возбуждения протекает в разных рецепторах по-разному.

В первично чувствующих рецепторах, которые являются свобод­ными голыми окончаниями чувствительного нейрона (обонятель­ных, тактильных, проприоцептивных), РП воздействует на со­седние, наиболее чувствительные участки мембраны, где гене­рируется потенциал действия (ПД), который далее в виде им­пульсов распространяется по нервному волокну. Таким образом, когда рецепторный потенциал достигает определенной величины, на его фоне возникает распространяющийся ПД. Преобразование энергии внешнего стимула в ПД в первичных рецепторах может происходить как непосредственно на мембране, так и при учас­тии некоторых вспомогательных структур.

Рецепторный и распространяющийся потенциалы возникают в первичных рецепторах в одних и тех же элементах. Так, в расположенных в коже окончаниях отростка сенсорного нейрона при действии раздражителя сначала формируется рецепторный потенциал, под влиянием которого в ближайшем перехвате Ранвье возникает распространяющийся потенциал. Следовательно, в первичных рецепторах рецепторный потенциал является причиной возникновения — генерации — распространяющегося ПД, поэтому его называют еще генераторным

Так, например, про­исходит в тельце Пачини. Рецептор здесь представлен голым окончанием аксона, которое окружено соединительнотканной кап­сулой. При сдавливании тельца Пачини регистрируется РП, ко­торый далее преобразуется в импульсный ответ афферентного волокна.

Во вторично чувствующих рецепторах, которые пред­ставлены специализированными клетками (зрительные, слухо­вые, вкусовые, вестибулярные), РП приводит к образованию и выделению медиатора из пресинаптического отдела рецепторной клетки в синаптическую щель рецепторно-афферентного синапса. Этот медиатор воздействует на постсинаптическую мем­брану чувствительного нейрона, вызывает ее деполяризацию и образование постсинаптического потенциала, который называ­ют генераторным потенциалом (ГП). ГП, воздействуя на внесинаптические участки мембраны чувствительного нейрона, обус­ловливает генерацию ПД. ГП может быть как де-, так и гиперпо­ляризационным и соответственно вызывать возбуждение или тор­мозить импульсный ответ афферентного волокна.

Во вторичных рецепторах рецепторный и генераторный потенциалы не являются однозначными понятиями: рецепторный потенциал возникает в рецепторных образованиях, а генераторный—в конечных разветвлениях отростка сенсорного нейрона. Наличие генераторных потенциалов было установлено для всех рецепторных образований. Это позволило сделать вывод о том, что пусковым механизмом для возникновения нервных импульсов является генераторный потенциал рецепторов. Его амплитуда возрастает в логарифмической зависимости от интенсивности раздражена.

В свою очередь, частота возникающих распространяющихся импульсов прямо пропорциональна величине генераторного потенциала, так что в конечном результате она находится тоже в логарифмической зависимости от интенсивности раздражения. Следовательно, уже на периферии происходит анализ раздражителя по силе: чем сильнее раздражитель, тем больше генераторный потенциал и частота возникающих потенциалов действия и тем интенсивнее возникающее ощущение.