Подкорковые (средний и промежуточный мозг) и корковые центры зрения.
Выходя из глаза, зрительный нерв делится на две половины. Внутренняя половина перекрещивается с такой же половиной другого глаза и вместе с наружной половиной противоположной стороны направляется к метаталамусу, где расположен следующий нейрон, заканчивающийся на клетках зрительной зоны в затылочной доле полушария. Часть волокон зрительного тракта направлена к клеткам четверохолмия среднего мозга, от которых начинается тектоспинальный путь рефлекторных ориентировочных движений, связанных со зрением. Кроме того, в четверохолмии имеются связи с парасимпатическим ядром Якубовича, от которого начинаются волокна глазодвигательного нерва, обеспечивающие сужение зрачка и аккомодацию глаза.
Схема зрительного анализатора.
Схема строения зрительного анализатора
1 - сетчатка,
2 - неперекрещенные волокна зрительного нерва,
3 - перекрещенные волокна зрительного нерва,
4 - зрительный тракт,
5 - наружнее коленчатое тело,
6 - латеральный корешок,
7 - зрительные доли,
Наружное среднее и внутренне ухо. Механизмы аудиорецепции.
Периферическая часть слухового анализатора морфологически объединена у человека с периферической частью вестибулярного анализатора, и морфологи эту структуру называют органелуха и равновесия (organum vestibulo-cochleare). В нем выделяют три отдела:
наружное ухо (наружный слуховой проход, ушная раковина с мышцами и связками);
среднее ухо (барабанная полость, сосцевидные придатки, слуховая труба)
внутреннее ухо (перепончатый лабиринт, располагающийся в костном лабиринте внутри пирамиды височной кости).
1. Наружное ухо концентрирует звуковые колебания и направляет их в наружное слуховое отверстие.
2. В слуховой канал проводит звуковые колебания к барабанной перепонке
3. Барабанная перепонка - это мембрана, которая вибрирует под действием звука.
4. Молоточек своей рукояткой прикреплен к центру барабанной перепонки при помощи связок, а его головка соединяется с наковальней (5), которая, в свою очередь, прикреплена к стремени (6).
Крошечные мышцы способствуют передаче звука, регулируя движение этих косточек.
7. Евстахиева (или слуховая) труба соединяет среднее ухо с носоглоткой. При изменении давления окружающего воздуха давление по обе стороны барабанной перепонки выравнивается через слуховую трубу.
8. Вестибулярная система. Вестибулярная система в нашем ухе - это часть системы поддержания равновесия тела. Сенсорные ячейки предоставляют информацию о положении и движении нашей головы.
9. Улитка - это непосредственно орган слуха, связанный со слуховым нервом. Название улитки определяется ее спирально извитой формой. Это костный канал, образующий два с половиной витка спирали и заполненный жидкостью. Анатомия улитки уха очень сложна, некоторые ee функции до сих пор неисследованы.
Kортиев орган состоит из ряда чувствительных, снабженных волосками клеток (12), которые покрывают базилярную мембрану (13). Звуковые волны улавливаются волосковыми клетками и преобразуются в электрические импульсы. Далее эти электрические импульсы передаются по слуховому нерву (11) в головной мозг. Слуховой нерв состоит из тысяч тончайших нервных волокон. Каждое волокно начинается от определенного участка улитки и передает определенную звуковую частоту. Низкочастотные звуки, передаются по волокнам, исходящим из верхушки улитки (14), а высокочастотные - по волокнам, связанным с ее основанием. Таким образом, функцией внутреннего уха является преобразование механических колебаний в электрические, так как мозг может воспринимать только электрические сигналы.
Наружное ухо является звукоулавливающим аппаратом. Наружный слуховой проход проводит звуковые колебания к барабанной перепонке. Барабанная перепонка, отделяющая наружное ухо от барабанной полости, или среднего уха, представляет собой тонкую (0,1 мм) перегородку, имеющую форму направленной внутрь воронки. Перепонка колеблется при действии звуковых колебаний, пришедших к ней через наружный слуховой проход.
Звуковые колебания улавливаются ушными раковинами (у животных они могут поворачиваться к источнику звука) и передаются по наружному слуховому проходу к барабанной перепонке, которая отделяет наружное ухо от среднего. Улавливание звука и весь процесс слушания двумя ушами — так называемый бинауральный слух — имеет значение для определения направления звука. Звуковые колебания, идущие сбоку, доходят до ближайшего уха на несколько десятитысячных долей секунды (0.0006 с) раньше, чем до другого. Этой ничтожной разницы во времени прихода звука к обоим ушам достаточно, чтобы определить его направление.
Среднее ухо является звукопроводящим аппаратом. Оно представляет собой воздушную полость, которая через слуховую (Евстахиеву) трубу соединяется с полостью носоглотки. Колебания от барабанной перепонки через среднее ухо передают соединенные друг с другом 3 слуховые косточки — молоточек, наковальня и стремячко, а последнеe через перпонку овального окна передает эти колебания жидкости, находящейся во внутреннем ухе, — перилимфе.
Благодаря особенностям геометрии слуховых косточек стремечку передаются колебания барабанной перепонки уменьшенной амплитуды, но увеличенной силы. Кроме того, поверхность стремечка в 22 раза меньше барабанной перепонки, что во столько же раз усиливает его давление на мембрану овального окна. В результате этого даже слабые звуковые волны, действующие на барабанную перепонку, способны преодолеть сопротивление мембраны овального окна преддверия и привести к колебаниям жидкости в улитке.
При сильных звуках специальные мышцы уменьшают подвижность барабанной перепонки и слуховых косточек, адаптируя слуховой аппарат к таким изменениям раздражителя и предохраняя внутреннее ухо от разрушения.
Благодаря соединению через слуховую трубу воздушной полости среднего уха с полостью носоглотки возникает возможность выравнивания давления по обе стороны барабанной перепонки, что предотвращает ее разрыв при значительных изменениях давления во внешней среде — при погружениях под воду, подъемах на высоту, выстрелах и пр. Это барофункция уха.
В среднем ухе расположены две мышцы: напрягающая барабанную перепонку и стременная. Первая из них, сокращаясь, усиливает натяжение барабанной перепонки и тем самым ограничивает амплитуду ее колебаний при сильных звуках, а вторая фиксирует стремечко и тем самым ограничивает его движения. Рефлекторное сокращение этих мышц наступает через 10 мс после начала сильного звука и зависит от его амплитуды. Этим внутреннее ухо автоматически предохраняется от перегрузок. При мгновенных сильных раздражениях (удары, взрывы и т. д.) этот защитный механизм не успевает сработать, что может привести к нарушениям слуха (например, у взрывников и артиллеристов).
Внутреннее ухо является звуковоспринимаюшцм аппаратом. Оно расположено в пирамидке височной кости и содержит улитку, которая у человека образует 2.5 спиральных витка. Улитковый канал разделен двумя перегородками основной мембраной и вестибулярной мембраной на 3 узких хода: верхний (вестибулярная лестница), средний (перепончатый канал) и нижний (барабанная лестница). На вершине улитки имеется отверстие, соединяющее верхний и нижний каналы в единый, идущий от овального окна к вершине улитки и далее к круглому окну. Полость его заполнена жидкостью — пери-лимфой, а полость среднего перепончатого канала заполнена жидкостью иного состава — эндолимфой. В среднем канале расположен звуковоспринимаюший аппарат- Кортиев орган, в котором находятся механорецепторы звуковых колебаний — волосковые клетки.
Основным путем доставки звуков к уху является воздушный. Подошедший звук колеблет барабанную перепонку, и далее через цепь слуховых косточек колебания передаются на овальное окно. Одновременно возникают и колебания воздуха барабанной полости, которые передаются на мембрану круглого окна.
Другим путем доставки звуков к улитке является тканевая или костная проводимость. При этом звук непосредственно действует на поверхность черепа, вызывая его колебания. Костный путь передачи звуков приобретает большое значение, если вибрирующий предмет (например, ножка камертона) соприкасается с черепом, а также при заболеваниях системы среднего уха, когда нарушается передача звуков через цепь слуховых косточек. Кроме воздушного пути, проведения звуковых волн существует тканевый, или костный, путь.
Под влиянием воздушных звуковых колебаний, а также при соприкосновении вибраторов (например, костного телефона или костного камертона) с покровами головы кости черепа приходят в колебание (начинает колебаться и костный лабиринт). На основании последних данных (Бекеши — Bekesy и др.) можно допустить, что звуки, распространяющиеся по костям черепа, только в том случае возбуждают кортиев орган, если они, аналогично воздушным волнам, вызывают выгибание определенного участка основной мембраны.
Способность костей черепа проводить звук объясняет, почему самому человеку его голос, записанный на магнитофонную пленку, при воспроизведении записи кажется чужим, в то время как другие его легко узнают. Дело в том, что магнитофонная запись воспроизводит ваш голос не полностью. Обычно, разговаривая, вы слышите не только те звуки, которые слышат и ваши собеседники (т. е. те звуки, которые воспринимаются благодаря воздушно-жидкостной проводимости), но и те низкочастотные звуки, проводником которых являются кости вашего черепа. Однако слушая магнитофонную запись собственного голоса, вы слышите только то, что можно было записать, — звуки, проводником которых является воздух.
Механизмы слуха и равновесия образуют общую камеру, наполненную особой жидкостью – эндолимфой (волны звукового давления передаются через эту жидкость из среднего уха к стремечку). Механизм слуха расположен в одном конце этой камеры и имеет форму завитка, похожего на раковину улитки (поэтому он и получил название “улитка”). По всей длине улитки идет тонкая базилярная мембрана, от которой отходят к улитковому нерву тысячи нервных волокон. Изменения в высоте или громкости звуков улавливаются крошечными волосками на базилярной мембране как волны от изменения давления, которые передает эндолимфа вверх и вниз по всей длине улитки. /Из улитки выходит улитковый нерв, соединенный со специализированным участком мозга – слуховым центром./ Примечание. Входя в наружный слуховой проход, звук вызывает колебания барабанной перепонки. Далее эти колебания проходят через слуховые косточки, которые усиливают звуковые волны и передают колебания к овальному окну – мембране, находящейся у входа в улитку. Синхронные пульсирующие движения этого овального окна стабилизируют давление внутри среднего уха. Жидкость (эндолимфа), которая наполняет улитку, передает волны по т.н. вестибулярной и барабанной лестницам, заставляя разделяющую их базилярную мембрану колебаться. Базилярная мембрана содержит похожие на волоски рецепторные клетки (кортиевы органы), которые, в свою очередь, посылают нервные импульсы по улитковому нерву в головной мозг. /Способ превращения волн в электрические импульсы и их интерпретирование в головном мозге учеными пока изучены не до конца. Современная наука считает, что нервные клетки улитки измеряют волны давления в эндолимфе и превращают их в электрические импульсы. Не ясно также, каким образом ухо различает громкость и высоту звуков./ Итак, нервные клетки, воспринимающие звуки, находятся в перепончатой капсуле – улитке, расположенной во внутреннем ухе. /Улитка – это спирально закрученная трубочка, заполненная, как указывалось выше, особой жидкостью – эндолимфой. Вместе с органами равновесия – 3-мя лукружными каналами – она образует т.н. лабиринт./ Но до того, как попасть в улитку, звуки проходят несколько этапов предварительной обработки. В первую очередь слышимые человеком звуковые волны (колебания воздуха) заставляют вибрировать барабанную перепонку – тончайшую пластину, которая перегораживает наружный слуховой проход. Далее вибрация передается по уже упоминавшимся крохотным слуховым косточкам – молоточку, наковальне и стремечку. Эти косточки, словно мостик, тянутся по всему среднему уху, соединяя барабанную перепонку с улиткой. На этом этапе сперва начинает вибрировать эндолимфа, находящаяся внутри улитки. Перекатывающиеся по ней волны раздражают слуховые клетки внутреннего уха. В конечном итоге головной мозг и улавливает данные раздражения, превратившиеся к этому моменту уже в электрические импульсы, распознавая в них звуки. Примечание. То, что человек слышит, – это звуковые волны, возникающие при колебании молекул воздуха. Длина и сила этих волн определяет громкость звука (она измеряется в децибелах – dB, дБ). Число колебаний (циклов) в секунду составляет частоту звука (чем больше колебаний, тем выше звук). Частота звука выражается числом циклов в секунду, или в герцах (Hz, Гц). У обычного 20-25-летнего человека амплитуда слышимой частоты – от 20 до 20 000 Гц, хотя ухо наиболее чувствительно к звукам в средней частоте – от 500 до 4 000 Гц. С возрастом или в результате длительного пребывания в шумной обстановке слух человека становится менее чувствительным к высоким частотам звука. /Во внутреннем ухе в 3 раза больше клеток, улавливающих звуковые волны высокой частоты, нежели клеток, реагирующих на низкие частоты. Поэтому, чем выше частота воспринимаемых (реально слышимых и различаемых) звуков, тем большее количество клеток слухового аппарата активизируется и тем больше электрических импульсов поступает в головной мозг./ Результаты современных исследований способностей человеческого слуха свидетельствуют о том, что наша слуховая система может различить по высоте 2 звука, отличающихся по частоте всего на 0,2 %.
Нервные механизмы слуха
Слуховой тракт начинается от первичных чувствительных нейронов, которые располагаются в спиральном ганглии вблизи улитки. Аксоны этих нейронов следуют к кохлеарным ядрам среднего мозга, где осуществляется первое синаптическое переключение. Аксоны нейронов этих ядер направляются к ипси- и котнтрлатеральным оливарным комплексам , что обеспечивает интегрирование сигналов от левого и правого уха на этом уровне. Далее, после синаптического переключения в ядре латеральной петли, слуховой тракт проходит через нижние холмики четверохолмия и медиальное коленчатое тело в первичную слуховую кору (поле 41 по Бродману). По внутрикорковым связям нервные импульсы достигают вторичной слуховой коры (поле 42) и ассоциативной коры. Таким образом, слуховой тракт состоит по крайней мере из 5 нейронов.
Электрические реакции центральных нейронов крайне разнообразны. В целом, действует правило, согласно которому, чем выше расположен нейрон по слуховому тракту, тем более сложные звуковые характеристики требуются для его активации.
В кохлеарных ядрах большинство нейронов возбуждается звуками строго определенной частоты (чистыми тонами).
В оливарном комплексе имеются нейроны, которые реагируют на звуки переменной частоты ( частотно-модулированные тоны ).
В четверохолмии большинство нейронов вообще не реагирует на чистые тоны, а только на амплитудно-модулированные тоны (т.е. звуки переменно громкости) и на частотно-модулированные тоны со специфическим направлением и степенью модуляции.
Среди нейронов слуховой коры есть клетки, отвечающие только на начало или на окончание звукового стимула, возбуждающиеся при звуках определенной длительности или в ответ на повторяющиеся звуки и т.п.
Таким образом, информация по ходу слухового тракта многократно анализируются, причем на каждом последующем уровне распознаются все более сложные характеристики звуковых сигналов.
Механизма восприятия высоты звука
Механизм восприятия высоты звука основан на том, что базилярная мембрана имеет неодинаковую жесткость в разных участках – жесткость максимальна в проксимальной части мембраны и уменьшается по направлению к геликотреме. Это приводит к тому, что амплитуда бегущей волны неодинакова в разных участках базилярной мембраны, а имеет максимум в строго определенном участке. Положение максимума амплитуды колебания базилярной мембраны зависит от частоты колебаний. Максимум высокочастотных колебаний располагается в прокисмальной части мембраны. Чем ниже частота колебаний, тем более дистально располагается максимум амплитуды колебаний.
Чем больше амплитуда колебаний участка основной мембраны, тем выше степень возбуждения расположенных в этом участке рецепторов. Таким образом, сравнивая частоту потенциалов действия от рецепторов, расположенных вдоль основной мембраны, нервная система может определить частотные составляющие звука.
Состояние слухового анализатора в условиях большой звуковой нагрузки, а также при необходимости повышения слухового восприятия в неблагоприятных условиях (например, в условиях шума) поддерживается рядом физиологических механизмов, среди которых важное место занимает слуховая адаптация. Она заключается в постепенной нормализации слуховых рогов после относительно длительного воздействия на ухо тонов или шумов высокой интенсивности, приводящего к временному повышению порогов слышимости. Различают две формы слуховой адаптации: долговременная — восстановление С. происходит медленно (на протяжении минуты или десятков секунд); быстрая, или кратковременная, — С. восстанавливается в пределах десятков или сотен миллисекунд. Кроме того, существует адаптация, заключающаяся в исчезновении ощущения звука пороговой интенсивности (пороговая адаптация), которая оценивается по времени исчезновения слухового ощущения. Исследование слуховой адаптации нашло применение в диагностике слуховых расстройств.
Ухо человека достаточно устойчиво к действию звуков высокой интенсивности. Лишь когда эта интенсивность достигает 90—100 дБ (в зависимости от частоты) над порогом слышимости, возникающее ощущение становится неприятным для здорового человека. Поэтому указанную интенсивность звукового давления называют уровнем слухового дискомфорта, определение которого имеет существенное диагностическое значение. Когда интенсивность звука достигает 140 дБ, в ухе возникает чувство боли (болевой порог звукового раздражения).