31. Механизмы цветового зрения, определения яркости (освещенности), движения, формы и удаленности объекта.

Цветовое зрение. Большинство людей способно раз­личать основные цвёта и их многочисленные оттенки. Это объясняется воздействием на фоторецепторы раз­личных по длине волны электромагнитных колебаний, в том числе дающих ощущение фиолетового цвета (397-424 нм), синего (435 нм), зеленого (546 нм), желтого (589 нм) и красного (671-700 нм). Сегодня ни у кого не вызывает сомнения, что для нормального цветового зре­ния человека любой заданный цветовой тон может быть получен путем аддитивного смешения 3 основных цвето­вых тонов — красного (700 нм), зеленого (546 нм) и синего (435 нм). Белый цвет дает смешение лучей всех цветов, либо смешение трех основных цветов (красного, зеленого и синего), либо при смешении двух так называемых парных дополнительных цветов: красного и си­него, желтого и синего.

Световые лучи с длиной волны от 0,4 до 0,8 мкм, вызывая возбуждение в колбочках сетчатки, обусловли­вают возникновение ощущения цветности предмета. Ощущение красного цвета возникает при действии лучей с наибольшей длиной волны, фиолетового — с наименьшей.

В сетчатке имеются три типа колбочек, реагирующих по-раз­ному на красный, зеленый и фиолетовый цвет. Одни колбочки реагируют главным образом на красный цвет, другие — на зеленый, третьи — на фиолетовый. Эти три цвета были названы основными. Запись потенциалов действия от одиночных ганглиозных клеток сетчатки показала, что при освещении глаза лучами различной длины волны возбуждение в одних клетках — доминаторах — возникает при действии любого цвета, в других — модуляторах — только на определенную длину волны. При этом было выделено 7 различных модуляторов, реагирующих на длину волны от 0,4 до 0,6 мкм.

Оптическим смешением основных цветов можно получить все остальные цвета спектра и все оттенки. Иногда наблюдаются нарушения цветовосприятия, в связи, с чем человек не различает тех или иных цветов. Такое отклонение отме­чается у 8% мужчин и у 0,5% женщин. Человек может не разли­чать один, два, а в более редких случаях все три основных цвета, так что вся окружающая среда воспринимается в серых тонах.

определения яркости (освещенности). Чувствительность фоторецепторов сетчатки к дей­ствию световых раздражителей чрезвычайно высока. Одна палоч­ка сетчатки может быть возбуждена при действии 1—2 квантов света. Чувствительность может меняться при изменении освещенности. В темноте она повышается, а на свету — уменьшается.

Повышение чувствительности глаза в темноте называют темновои адаптацией, а понижение ее на свету — световой адаптацией.

Темновая адаптация, т.е. значительное повышение чувствительности глаза наблюдается при переходе из светлого помещения в темное. В первые десять минут пребывания в темноте чувствительность глаза к свету увеличивается в десятки раз, а затем в течение часа — в десятки тысяч раз. В основе темновой адаптации лежат два основных процесса — вос­становление зрительных пигментов и увеличение площади рецептивного поля. В первое время происходит восста­новление зрительных пигментов колбочек, что, однако, не приводит к большим изменениям чувствительности глаза, так как абсолютная чувствительность колбочкового аппа­рата невелика. К концу первого часа пребывания в тем­ноте восстанавливается родопсин палочек, что в 100000-200000 раз повышает чувствительность палочек к свету (и, следовательно, повышает периферическое зрение). Кроме того, в темноте вследствие ослабления или снятия латерального торможения (в этом процессе принимают участие нейроны подкоровых и корковых центров зре­ния), существенно увеличивается площадь возбудительно­го центра рецептивного поля ганглиозной клетки (при этом возрастает конвергенция фоторецепторов на бипо­лярные нейроны, а биполярных нейронов — на ганглиозную клетку). В результате этих событий за счет про­странственной суммации на периферии сетчатки световая чувствительность в темноте возрастает, но при этом сни­жается острота зрения. Активация симпатической нервной системы и рост продукции катехоламинов повышают ско­рость темновой адаптации.

Опыты показали, что адаптация зависит от влияний, приходящих из центральной нервной системы. Так, освещение одного глаза вызывает падение чувствительности к свету второго глаза, не подвергавшегося освещению. Предполагают, что импульсы, приходящие из центральной нервной системы, вызывают изменение числа функционирующих горизонтальных клеток. При увеличении их количества возрастает число фоторецепторов, соединенных с одно ганглиозной клеткой, т. е. возрастает рецептивное поле. Это и обеспечивает реакцию при меньшей интенсивности светового раздражения. При увеличении освещенности число возбужденных горизонтальных клеток уменьшается, что сопровождается падением чувствительности.

При переходе от темноты к свету наступает времен­ное ослепление, затем чувствительность глаза постепенно снижается, т.е. происходит световая адаптация. Она свя­зана, главным образом, с уменьшением площади рецеп­тивных полей сетчатки.

Движение. См. вопрос 31.

Человек обладает бинокулярным зрением, т.е.зрением двумя глазами. Такое зрение имеет преимущество перед моноокулярным зрением (одним глазом) в восприятии глубины пространства, особенно на близких расстояниях (менее 100 м). Четкость такого восприятия (глазомер) обеспечивается хорошей координацией движения обоих глаз, которые должны точно наводиться на рассматриваемый объект. В этом случае его изображение попадает на идентичные точки сетчатки (одинаково удаленные от центра сетчатки) и человек видит одно изображение. Четкий поворот глазных яблок зависит от работы наружных мышц глаза — его глазодвигательного аппарата (четырех прямых и двух косых мышц), другими словами, от мышечного баланса глаза.

Однако идеальный мышечный баланс глаза или ортофория имеется лишь у 40% людей. Его нарушение возможно в результате утомления, действия алкоголя и пр., а также как следствие дисбаланса мышц, что приводит к нечеткости и раздвоению изображения (гетерофория). При небольших нарушениях сбалансированности мышечных усилий наблюдается небольшое скрытое (или физиологическое) косоглазие, которое в бодром состоянии человек компенсирует волевой регуляцией, а при значительных — явное косоглазие.

При взгляде на какой-либо предмет у человека с нормальным зрением не возникает ощущения двух предметов, хотя и имеется два изображения на двух сетчатках. Изображения всех предметов попадают на так называемые корреспондирующие, или соответственные, участки двух сетчаток, и в восприятии человека эти два изображения сливаются в одно. Надавите слегка на один глаз сбоку: немедленно начнет двоиться в глазах, потому что нарушилось соответствие сетчаток. Если же смотреть на близкий предмет, конвергируя глаза, то изображение какой-либо более отдаленной точки попадает на неидентичные (диспаратные) точки двух сетчаток. Диспарация играет большую роль в оценке расстояния и, следовательно, в видении глубины рельефа.

Для получения одного изображения в обоих глазах линии зрения сходятся в одной точке. Поэтому в зависимости от расположения предмета эти линии при взгляде на далекие предметы расходятся, а на близкие - сходятся. Такое приспособление (конвергенция) осуществляется произвольными мышцами глазного яблока (прямыми и косыми). Это приводит к получению единого стереоскопического изображения, к рельефному видению мира. Бинокулярное зрение дает возможность также определять взаимное расположение предметов в пространстве, зрительно судить об их удаленности. При смотрении одним глазом, т.е. при монокулярном зрении, также можно судить об отдаленности предметов, но менее точно, чем при бинокулярном зрении.

Глазодвигательный аппарат имеет важное значение в восприятии скорости движения, которую человек оценивает либо по скорости перемещения изображения по сетчатке неподвижного глаза, либо по скорости движения наружных мышц глаза при следящих движениях глаза.

И

Рис. 66. Ход лучей при бинокулярном зрении:

А — фиксирование взором ближнего предмета; Б — фиксирование взором дальнего предмета; 1,4 -идентичные точки сетчатки; 2.3 — неидентичные (диспаратные) точки.

зображение, которое видит человек двумя глазами, прежде всего определяется его ведущим глазом. Ведущий глаз обладает более высокой остротой зрения, мгновенным и особенно ярким восприятием цвета, более обширным полем зрения, лучшим ощущением глубины пространства. При прицеливании воспринимается лишь то, что входит в поле зрения этого глаза. В целом, восприятие объекта в большей мере обеспечивается ведущим глазом, а восприятие окружающего фона — неведущим глазом.

При бинокулярном зрении предмет виден одиночным лишь в том случае, если его изображение возникает на идентичных участках обеих сетчаток. Идентичными точками сетчатки двух глаз называют области центральных ямок и все точ­ки, расположенные от нее на одинаковом расстоянии и в одном и том же направлении (рис. 66). Остальные, несовпадающие точки сетчаток называют неидентичными. При попадании лучей на не­идентичные точки изображение предмета оказывается раздвоен­ным.

Чтобы лучи от предмета попали на идентичные точки, необхо­димо сведение осей зрения на предмете. Сведение осей зрения на предмете называют конвергенцией. Конвергенция осуществляется путем вращения глазных яблок, которое происходит при сокраще­нии шести наружных глазных мышц. Все мышцы, кроме нижней косой, прикрепляются к фиброзному кольцу, расположен­ному вокруг отверстия, из которого выходит зрительный нерв. Наружная прямая поворачивает глазное яблоко наружу, внутрен­няя — внутрь, верхняя прямая — вверх и одновременно наружу, нижняя прямая — вниз и внутрь. Верхняя косая мышца повора­чивает глазное яблоко вниз и наружу, нижняя косая — вверх и наружу.

Предметы, расположенные близко и далеко, нельзя одновре­менно отчетливо видеть. Если свести оси зрения на ближнем пред­мете, то дальний предмет будет при этом раздваиваться (рис. 66).

З

рение двумя глазами значительно облегчает восприятие про­странства и глубины расположения предмета. Оценка расстояния до предмета может быть произведена и одним глазом. При рас­сматривании ближних предметов напрягается ресничная мышца; чем ближе предмет, тем сильнее ее напряжение. Степень напря­жения мышцы дает представление о расстоянии до предмета. Спо­собствует оценке расстояний также и то, что близкие предметы дают большее изображение на сетчатке, чем далекие. Однако на­иболее точная оценка расстояния до тех или иных предметов про­странства осуществляется при зрении двумя глазами. Чем ближе расположен предмет, тем сильнее должны быть повернуты глаз­ные яблоки для сведения на нем осей зрения. Степень сокращения соответствующих мышц дает представление об удаленности пред­мета от глаза.

Зрение двумя глазами способствует определению формы пред­мета, его объема. При рассматривании предмета одна часть лучей, идущих от него, попадает на идентичные участки сетчаток, а дру­гая — на неидентичные, но смещенные относительно друг друга на очень небольшое расстояние. Поэтому при рассматривании пред­мета поочередно то одним, то другим глазом мы видим его неодина­ково: часть деталей видима и одним и другим глазом, часть только правым или только левым. Это дает представление об объемности предмета.