Скаты — batomorpha

Тело уплощено в спинно-боковом направлении. У многих форм хвостовой стебель развит слабо, а лопасть хвостового плавника может редуцироваться. Грудные плавники сильно увеличены, с широкими основаниями. 5 пар жаберных щелей расположены на брюшной сто­роне. Зубы обычно имеют вид невысоких призм, плотно прилегающих друг к другу и образующих мощную «терку». Сюда относится пять отрядов. Например,

Отряд Пилорылообразные скаты, или Пилы-рыбы, — Pristiformes

Отряд состоит из одного рода и 7 видов пил-рыб. Достигают 5—6 м длины; тело слабо уплощено, грудные плавники относительно неве­лики. Жаберные щели расположены на нижней поверхности головы.

Подкласс Цельноголовые, отряд Химерообразные — Chimaeriformes

Вальковатое тело несколько сжато с боков и заметно утончается к хвосту. У высокого первого спинного плавника имеется острый шип; у некоторых видов у его основания лежит ядовитая железа. Хвост гетероцеркальный или продолжается в виде длинного утончающегося бича. Морские, преимущественно глубоководные формы. Распространены в умеренных и теплых водах Мирового океана. Лишь немногие виды образуют промысловые скопления. Держатся у дна; мощными зубами легко разгрызают панцири ракообразных и игло­кожих, крепкие раковины моллюсков. Плавают за счет волнообраз­ных движений грудных плавников и боковых изгибов хвоста. Длина от 60 см до 1,5—2 м. Размножение растянутое. Одновременно самка откладывает лишь одно-два крупных яйца, каждое из которых заклю­чено в удлиненную овальную роговую капсулу (длиной до 12—20 см) с извитым нитевидным придатком на конце. Яйца падают на каменис­тое дно или повисают на водорослях. Развитие продолжается 9—12 месяцев. По бокам головы развивающегося зародыша образуются нитевидные кожные выросты — наружные «жабры», которые, вероятно, облегчают всасывание желтка и, возможно, получение кислорода. Перед вылуплением эти «жабры» исчезают, и покидающая оболочку молодая химера отличается от взрослых лишь размерами. Химеры – это своеобразная группа, сочетающая признаки хрящевых и костных рыб: хрящевой скелет, но отсутствуют брызгальца. Как у костных рыб образуются жаберные крышки, но без окостенений и.т.д..

11.1

Костные рыбы являются более прогрессивной ветвью эволюции в надклассе Рыб. Это проявилось в более совершенных основных системах жизнеобеспечения (усложнились кожные покровы - космоидная, ганоидная и костная чешуя; более совершенная пищеварительная система – большая дифференциация, появляются пилорическиме выросты желудка, анальное отверстие и пр.; формируется более совершенная система дыхания – более совершенные жабры, а у части видов образуется легкие; значительно усложняется кровеносная, нервная системы – в переднем мозге двоякодышащих закладывается архипаллиум и т.д.).

Все эти перестройки отразились на особенностях образа жизни и всей биологии

Необычайно большое разнообразие форм тела рыб и различный образ их жизни определяют многообразие способов движения, ко­торое можно свести к шести основным типам.

1. Ундулирующее (синусоидное) движение при помощи боковых ко­ лебательных изгибов всего тела. Такие рыбы имеют удли­ненное тело, более или менее заметно сжатое с боков, особенно в его задней части, удлиненный анальный и относительно небольшой хвос­товой плавники (угри, вьюны и др.). При каждом колебательном дви­жении у головы рыбы то с той, то с другой стороны возникают враща­тельные (вихревые) движения воды, отталкиваясь от которых тело перемещается вперед. Коэффициент полезного действия такого движе­ния высок, но скорости перемещения невелики. Свойственно рыбам, ведущим донный и придонный образ жизни, а также многим глубоко­водным видам, вынужденным при малой кормности мест их обитания экономить энергию.

2. Движение с помощью частых боковых колебательных движений задней части тела (иногда только хвостового стебля, рис. 66, внизу) свойственно большинству рыб. Они имеют более или менее компакт­ ное тело и мощный хвостовой стебель. Передняя часть тела выполняет функцию рассекающего воду клина, а хвостовая—движителя. По сравнению с первым типом движения уменьшается амплитуда колеба­ ний хвостового отдела, но резко возрастает их частота, а в резуль­тате — скорость движения. При больших скоростях работа хвосто­вого плавника в зоне завихрений становится мало эффективной. В этой связи у быстроплавающих рыб изменяется его форма; концевые лопасти выносятся за пределы зоны завихрения.

3. Перемещение с помощью волнообразных (ундулирующих) движений одних плавников свой­ственно малоподвижным пелагическим и особенно придонным рыбам (скаты, камбалы). У луны-рыбы, солнечника, кузовков и некоторых других видов функцию движителей выполняют удлиненные спинной и анальный плавники, у электрических угрей — лентовидный анальный плавник (рис. 68), у морских игл — спинной плавник. У плывущих камбал ундулирующие движения окаймляющих тело спинного и анального плавников дополняются боковыми изгибаниями всего тела.

4. Машущие движения плавников, особенно грудных, служат добавочным движителем у многих костистых рыб при медленном пла­вании. Некоторые рыбы (бычки, скорпены и др.) используют грудные плавники при ползании по грунту. У морских петухов (семейство Triglidae из отряда скорпенообразных) три луча каждого грудного плав­ ника обособляются в пальцевидные придатки, с помощью которых рыбы ползают по дну.

5. Летучие рыбы из отряда сарганообразных, планируя на неподвижных, широко расставленных удлиненных парных плавниках, используемых как несущие поверхности, способны пролетать 200—400 м (с. 198). Необходимая для такого планирующего полета началь­ная скорость движения создается за счет энергичных движений зад­него отдела тела и хвостового плавника. Мелкие длиной 3—9 см прес­ новодные рыбки Южной Америки из семейства клинобрюхих (Gasteropelecidae, подотряд

11.2

харциновидных из отряда карпообразных) способны выпрыгивать из воды и «пролетать» над водой 3—5 м. Выпрыгивание и полет над водой спасают от хищных рыб.

6. Особую категорию представляют так на­зываемые паразитические формы движения. Довольно широко распространено «лоцманирование»: передвижение мелких рыб-спутников в слоях воды, увлекаемых быстро плывущей круп­ной рыбой или другим животным, лод­кой или кораблем. Крайним примером парази­тического движения могут служить рыбы при­липалы (семейство Echeneidae из отряда окуне­образных,).

Рассмотрим особенности строения и функционирования кровеносной и выделительной систем.

Кровеносная система и кровообращение. Кровеносные системы костных и хрящевых рыб сходны; различия сводятся лишь к неко­торым деталям. Сердце двухкамерное (одно предсердие и один желудочек). У всех костных рыб есть венозный синус или веночная пазуха (sinus venosus), из которого кровь поступает в пред­сердие (atrium) и из него — в желудочек (ventriculus). У кистеперых, двоякодышащих, осетрообразных, многоперов и панцирникообразных хорошо развит артериальный конус (conus arteriosus), как и у хрящевых рыб, несущий на внутренних стенках полулунные клапаны. У амии артериальный конус сильно редуцирован, а у остальных костных рыб (Teleostei) от артериального конуса остаются лишь один-два ряда клапанов перед входом в брюшную аорту. При редукции артериального конуса образуется толстостенное вздутие начальной части брюшной аорты — луковица аорты (bulbus aortae), имеющая стенки с гладкой мускулатурой и смягчающая пульсо­вые толчки. Кровяное давление у большинства костных рыб несколько выше (18—120 мм рт. ст.), чем у хрящевых (7—45 мм).

Брюшная аорта (aorta ventralis), отходя от сердца, распадается на 4 пары приносящих жаберных артерий, снаб­жающих кровью расположенные на I—IV жаберных дугах жабры. Окис­лившаяся в капиллярах жаберных лепестков кровь собирается в выно­сящие жаберные артерии (их тоже 4 пары), которые впадают в корни спин­ной аорты (рис.), позади жа­берного отдела сливающиеся в спин­ную аорту (aorta dorsalis) (рис.). Спереди корни аорты, отделив сонные артерии (рис), тоже соединяются друг с другом (рис.), образуя характерный для костных рыб головной круг. Лежащая под позвоночным столбом спинная аорта последовательно ответвляет артерии, снабжающие кровью мускулатуру и внутренние органы, и уходит в гемальный канал хвостового отдела поз­воночного столба; здесь ее называют хвостовой артерией (a. Caudalis).

11.3

Рис. Схема кровеносной си­стемы костистой рыбы (черным цветом показаны сосуды с венозной кровью, белым — с артериальной):

/ — венозная пазуха, 2 — предсердие, 3 — желудочек, 4 — луковица аорты, 5 — брюшная аорта, 6 — приносящие жаберные артерии, 7 — выносящие жаберные артерии, 8 — корни спин­ной аорты, 9 — передняя перемычка, соединяющая корни аорты, 10 — сон­ная артерия, // — спинная аорта, 12 — подключичная артерия, 13, —■ кишечная артерия, 14 — брыжеечная артерия, /5 — хвостовая артерия, 16 — хвостовая вена, П — воротные вены почек, IS — задняя кардиналь­ная вена, 19 — передняя кардиналь» ная вена, 20 — подключичная вена, 21 — кювьеров проток, 22 — воротная вена печени, 23 — печень, 24 — пече­ночная вена

Собравшая венозную кровь из хвостового стебля хвостовая вена (vena caudalis) (рис.) входит в полость тела и разделяется на пра­вую и левую воротные вены почек (v. portae renalis) (рис.). У ча­сти костных рыб, как и у хрящевых, они входят в почки и распадаются там на капилляры, т. е. образуют воротную систему почек; почечные капилляры, сливаясь, впадают в задние кардинальные вены. Однако у многих костистых рыб в правой почке воротная си­стема частично редуцируется: часть крови по анастомозам сразу переходит в правую заднюю кардинальную вену, минуя капилляры. Несущие кровь из головы передние кардинальные вены (v. Cardinalis anterior) (рис. 120, 19), собирающие кровь из грудных плавников подключичные вены (v. subclavia) (рис. 120, 20) и задние кардиналь­ные вены (v. cardinalis posterior) (рис. 120, 18) каждой стороны сли­ваются в соответствующий — левый или правый кювьеров проток (ductus cuvieri), впадающие в венозную пазуху. Вены, собирающие кровь от желудка, селезенки и всего кишечника, сливаются в ворот­ную вену печени (v. portae hepatis); она входит в печень и распада­ется на капилляры, образуя воротную систему печени. Печеночные капилляры вновь сливаются в вены, объединяющиеся в короткую печеночную вену (v. hepatica) (рис. 120, 24), впадающую непосред­ственно в венозную пазуху.

В разных группах костных рыб встречаются отклонения от опи­санной схемы. Наиболее своеобразны особенности кровеносной си­стемы двоякодышащих рыб, обусловленные наличием у них добавоч­ного легочного дыхания; с ним связано возникновение легочного круга кровообращения. Предсердие свисающей со спинной стороны перегородкой (рис. 121, 5) почти полностью разделяется на две по­ловины: в левую впадает несущая кровь из легких — легочная вена, а в правую открывается венозная пазуха. Эта перегородка в виде складки проходит через желудочек и продолжается в спиральный клапан артериального конуса. От брюшной аорты отходят 5 пар приносящих жаберных артерий (передняя из них проходит по подъ­язычной дуге). Через капиллярные сети жабр приносящие артерии переходят в выносящие жаберные артерии, впадающие в корни аорты; последние продолжаются вперед как сонные артерии, а позади жа­берной области сливаются в спинную аорту. От последней (пятой) выносящей жаберной артерии отходит легочная артерия (рис. 121, 12), ветвящаяся в легком. При достаточном содержании кислорода в

11.4

Рис. 121. Схема жаберно-легочного кровообращения двоякодышащих рыб (по Гудричу, упрощено):

I — венозная пазуха, 2 — предсердие, 3 — желудочек, 4 — артериальный конус, 5 — перегородка предсердия, переходящая в складку верхней стенки желудочка и продолжающаяся ь спиральный клапан артериального конуса, в — брюшная аорта, 7 — приносящие жаберные артерии, 8 — выносящие жаберные артерии, 9 — корни аорты, 10 — спинная аорта, // — сонная артерия, 12 — легочная артерия, 13 — легкое, 14 — легочная вена, /5 — кювьеров проток, 16 — задняя полая вена; /—V жаберные щели

воде, когда полное насыщение крови Кислородом происходит в жабрах, легкое не функционирует и получает артериальную кровь.

При неполном насыщении крови кислородом в жабрах в легкое поступает лишь частично окисленная кровь и там доокисляется. В правую половину предсердия поступает венозная кровь из венозной пазухи, в первую артериальная кровь из легкого. Перегородка предсердия затруд-1яет перемешивание крови. При сокращении предсердия более артериальная кровь течет вдоль складки желудочка и спирального клапана артериального конуса и попадает преимущественно в первые при­носящие жаберные артерии, получает дополнительно кислород в жабрах и идет в голову и корни аорты. Более венозная кровь из пра­вой части предсердия идет преимущественно в задние приносящие жаберные артерии, получает в жабрах какое-то количество кислорода и попадает в корни аорты, а частично — через легочную артерию — легкие. Большой и малый круги кровообращения, таким образом, разобщены очень слабо. Однако это делает возможным одновременное использование жаберного и легочного дыхания; причем более артери­альная кровь поступает в голову, а по телу и в легкие идет смешанная кровь. Есть своеобразные черты и в периферической системе. Задние ординальные вены развиваются относительно слабо. Основная масса крови из капилляров обеих почек в конечном счете попадает в крупный сосуд — заднюю полую вену (v. cava posterior), впадающую непосред­ственно в венозную пазуху (рис. 121, 16).

Таким образом, у двоякодышащих появляются изменения, которые напоминают особенности кровеносной системы земноводных.

Можно предполагать, что у имевших легкие кистеперых — предков земноводных ■— кровеносная система была сходна с кровеносной си­стемой ныне живущих двоякодышащих. Поэтому изучение становле­ния и функционирования кровеносной системы двоякодышащих по­зволяет представить возможные пути морфологических перестроек, сопровождавших обособление первого класса наземных позвоночных — земноводных — от рыбообразных предков.

Основные показатели крови (кислородная емкость, количество гемоглобина и эритроцитов, ионный состав) обычно заметно выше у более подвижных пелагических видов и меньше — у малоподвижных донных форм. В пределах класса костных рыб общее количество крови варьирует от 1,1 до 7,3% от массы тела, число эритроцитов — от 580 тыс. до 4,1 млн, в 1 мм³, содержание гемоглобина изменяется пределах 1,1—17,4 г% и 0,5—3,4 г на 1 кг массы; кислородная ем­кость крови составляет 1,5—23,0 объемных процента. Верхняя граница этих показателей у костных рыб заметно выше, чем у хрящевых рыб (см. табл. 5, с. 156). Живущие в водах Антарктиды белокровные рыбы (около 10 видов сем. Chaenichthyidae, подотр. нототениевые, отр. окунеобразные) в отличие от других рыб не имеют эритроцитов и гемоглобина. Кровь у них бесцветная. Органами дыхания служат не столько жабры, сколько обильно снабженная капиллярами кожа (до 45 мм длины капилляров на 1 мм² поверхности тела). Поверхность капилляров кожи и плавников в 2 раза превышает общую поверхность тела. Живут эти рыбы в воде с высоким содержанием кислорода и постоянно низкой

11.5

температурой (ниже +2° С). Отличаются большими размерами сердца и низким содержанием кислорода в крови.

Важную роль в обеспечении энергетики организма играют угле­воды, циркулирующие в крови (глюкоза, гликоген и др.). В отличие от высших позвоночных у рыб колебания сахара в крови очень ве­лики, что связано с несовершенным механизмом регуляции. Выявля­ются сезонные изменения: повышение Сахаров в периоды размножения и миграций (обычно в теплое время года) и снижение на зимовках, при малоподвижном образе жизни. Регуляция обеспечивается исполь­зованием запасов гликогена в печени под контролем гормональной и нервной систем, т. е. обычным путем сезонных перестроек метабо­лизма. У высокоподвижных и активных рыб (тунцы и др.) содержание сахара в крови удерживается в пределах 60—90 мг% (у осетровых поднимается до 115 мг%), а у малоподвижных донных рыб (морской чёрт) обычно не бывает выше 10 мг% (у хрящевых — 20—50 мг%). Кровь костных рыб отличается от крови хрящевых рыб большим со­держанием белков в плазме. Образование форменных элементов крови происходит преимущественно в селезенке и в почках (особенно в их передних отделах).

Органы выделения и водно-солевой обмен. Система органов выде­ления, основу которой у всех рыб составляют почки, не только вы­водит продукты распада азотистых веществ, но и обеспечивает физико-химическую устойчивость внутренней среды организма: осмотического давления, кислотно-щелочного ионного равновесия. В этих процес­сах участвуют почки, жаберный аппарат, кожа, пищеварительная трубка и печень. Эти системы различаются у хрящевых и костных рыб.

Парные мезонефрические (туловищные) почки костных рыб лежат ниже позвоночного столба, почти вдоль всей полости тела. У многих видов в задней половине правая и левая почки сливаются вместе. Вольфовы каналы выполняют функцию мочеточников. По выходе из почки мочеточники правой и левой почек сливаются и, образовав тонкостенный полый вырост — мочевой пузырь (vesica urinaria) , открываются наружу мочевым отверстием (у двояко­дышащих — в клоаку). Почки получают артериальную кровь из почеч­ных артерий; большие порции венозной крови приходят сюда по ворот­ным венам почек из хвостового отдела. У пресноводных рыб хорошо развиты боуменовы капсулы с крупными клубочками. У морских костных рыб размеры клубочков уменьшаются, а у нескольких де­сятков видов из разных отрядов (жабы-рыбы, некоторые морские иглы и др.) клубочки практически редуцированы (агломерулярные почки).

У подавляющего большинства лучеперых рыб, особенно у кости­стых, конечным продуктом распада азотистых (в том числе и белковых) соединений, выводимым из организма, служит аммиак (как и у боль­шинства беспозвоночных). Это парадоксальное явление находит свое объяснение в том, что жаберные лепестки этих рыб способны интенсив­но выделять в окружающую среду аммиак и ионы солей, обеспечивая таким образом значительную часть процессов выведения продуктов распада из организма. Это объясняет, почему у многих видов почки особенно их верхние части) потеряли исходную функцию, превра­тившись в лимфоидный орган, участвующий в кроветворении. Часть азота выводится в виде мочевины, триметиламиноксида, креатина и близких соединений; она возрастает у морских видов по сравнению с пресноводными. Двоякодышащие рыбы, впадающие в оцепенение при высыхании водоемов (протоптерус), в активном состоянии вы­деляют аммиак, а в оцепенении — мочевину, накапливающуюся в организме. Она выводится после пробуждения рыбы (напомним: аммиак много токсичнее мочевины.)

Выделение продуктов распада у рыб тесно связано с водно-соле­вым обменом, обеспечивающим осмотическое и кислотно-щелочное равновесие в тканях. У морских и пресноводных рыб эти процессы протекают различно. Пресноводные рыбы

11.6

живут в гипотонической реде (осмотическое давление в их тканях значительно выше осмоти-еского давления пресной воды (табл. 6, с. 158). Поэтому вода постоянно проникает в организм через кожу (рис. 123, /), жабры и с пищей. По некоторым данным за 3—5 ч поступающей извне водой заменяется вся вода организма; ему постоянно грозит излишнее «обводнение», высоко развитый фильтрационный аппарат почек позволяет выводить избытки воды; за сутки пресноводные рыбы выделяют от 50 до 300 мл очи и более на 1 кг массы тела. Потери солей при выведении больших количеств мочи компенсируются активной реабсорбцией солей в почечных канальцах и поглощением солей жабрами из внешней среды.

12.1