6.1. Подтип позвоночные, или черепные,— vertebrata, seu craniota

Характеристика подтипа

Более высоко организованные хордовые животные. Отличаются активным питанием: пища разыскивается, нередко преследуется, После поимки часто измельчается, что облегчает переваривание переход к активному питанию сопровождался усилением подвижности. Перестройкой двигательной системы, хотя ее принципиальная схема сохраяется. Хорда замещается позвоночником, развивается череп величина головного мозга), вооруженный челюстями (органом захвата и и измельчения пищи); возникают парные конечности и их пояса. Уровень, метаболизма у позвоночных существенно повышается за счет интенсификации питания, пищеварения, дыхания, кровообращения и выделения. Существенно усложняется строение и функции централь­ной нервной системы, органов чувств и гуморальной (гормональной) регуляции. На этой основе усложняется поведение и популяционная внутривидовая) организация. Растущую роль в жизни позвоночных. Начинают играть группировки особей (семьи, стаи, колониальные поселения и др.), упорядочивающие использование среды, увеличиваю­щие возможности питания, эффективность размножения и снижающие смертность. Все это объясняет явную тенденцию к падению индиви­дуальной плодовитости в ряду позвоночных. Рост уровня жизнедеятель­ности, совершенствование размножения и заботы о потомстве сопровож­далось расселением позвоночных по всей поверхности Земли: в морях и океанах, пресных водоемах и на суше — от тропиков до высоких шпрот Арктики и Антарктики.

Подтип позвоночных разделяют на два раздела: бесче­люстные — Agnatha, который включает два вымерших класса, и сов­ременный класс круглоротые, и челюстноротые — Gnathostomata, которые объединяют два надкласса: рыбы — Pisces (включает два ископаемых и два современных класса) и четвероногие — Tetrapoda с четырьмя классами — земноводные, пресмыкающиеся, птицы и мле­копитающие. Челюстноротые обычно подразделяются на две группы, не имеющие таксономического значения: первичноводные — Anamnia (рыбы и земноводные; последние вышли на сушу, но сохранили тесные связи с водой) и первичноназемные — Amniota (пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие; некоторые из них вторично перешли к водному образу жизни). Наконец, различия в устойчивости метаболизма и степени стабильности внутреннего климата отличают пойкилотермных (холоднокровных или экзотермных) позвоночных — круглоротых, рыб, земноводных и пресмыкающихся — от гомойотермных (теплокровных или эндотермных) позвоночных — птиц и млекопитающих. В совре­менной фауне к подтипу позвоночные относятся около 42 тыс. видов.

Дыхательная система. У перВИЧИОВОДНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТ­НЫХ (бесчелюстные и рыбы), как и у НИЗШИХ ХОрДОВЫХ, образуются в реальных жабрах. У бесчелюстных (круглоротых) в

жаберных щелях развиваются жаберные мешки, имеющие складчатые стенки. У водных челюстноротых на перегородках Между жаберными щелями развиваются складки слизистой обо­лочки — жаберные лепестки; их совокупность составляет жабры. К жаберным лепесткам кровь приносится артериями, а в них раз­нимается густая сеть капилляров. Обмен газами в жабрах позвоноч­ных построен по типу так называемых «противоточных систем»: при встречном движении кровь контактирует со все более богатой кисло­родом водой, что обеспечивает ее эффективное насыщение (рис. 45). Увеличение поверхности поглощения кислорода благодаря образованию жабр сопровождалось уменьшением числа жаберных щелей у позвоночных по сравнению с низшими хордовыми. У цельноголопых (из хрящевых рыб) намечается редукция

6.2

межжаберных перего­родок и образуется кожистая (не имеющая костей) жаберная кр

ышка, прикрывающая снаружи область жаберных щелей. У костных рыб и жаберной крышке возникает костный скелет, а межжаберные пере­городки редуцируются, что способствует более интенсивному омываиию водой жаберных листков. Основная функция жабр — газообмен: поглощение кислорода и выделение углекислоты. Наряду с этим жабры рыб выполняют и роль добавочных органов водного и солевого обмена (поглощают и выделяют воду и ионы солей, особенно хлорис­того натрия), способствуя поддержанию устойчивого осмотического давления крови и тканевых жидкостей, выделяют в значительных количествах аммиак и мочевину. В качестве добавочных органов дыхания у отдельных групп рыб функционируют кожа, плавательный пузырь и специализированные участки кишечной трубки (см. ниже). У многоперовых и двоякодышащих рыб в виде парного выпячива­ния задней брюшной части глотки развиваются полые образования, внешне напоминающие плавательный пузырь, коротким каналом от­крывающиеся на брюшной стенке начальной части пищевода. Они функционируют как легкие. У личинок земноводных образуются жа­берные щели и внутренние и наружные жабры, редуцирующие во время метаморфоза и заменяемые легкими, возникающими как парные вы­пячивания брюшной части глотки в области последней жаберной щели.

У первично наземных позвоночных — амниот (пресмыкающихся, птиц и млекопитающих) на относительно ранних стадиях зародышевого развития возникают зачатки жаберных щелей, вскоре исчезающие. На брюшной стороне глотки обособляется непарный желоб, у конца которого возникают парные выросты, превращающиеся в легкие; желоб превращается в трахею (воздуховод). Внутренняя поверхность легких резко увеличивается благодаря развитию сложной сети перекладин и складок, разделяющих полость легкого на мелкие ячейки. Интенси­фикации дыхания способствует не только рост внутренней поверх­ности легких, но и образование грудной клетки, обеспечивающей интенсивное вентилирование легких. В зародышевом периоде у выс­ших позвоночных (амниот) в качестве основного органа дыхания функционирует зародышевый мочевой пузырь — аллантоис. С момента вылупления (рождения) функция дыхания переходит к легким.